§ 2. Нейроэндокринные механизмы

Половое поведение в основном управляется секрециями желез, свойственных каждому полу: яичников и семенников. Именно они определяют всю совокупность вторичных половых признаков.

Основной гормон яичников, эстерон, образуется в интерсти-циальной железе; фолликулярный прогестерон (выделяемый лю-теиновыми клетками желтого тела) вступает в действие только после оплодотворения. Интерстициальная железа производит и семенниковый гормон, тестостерон. Эти два половых гормона очень сходны по химической структуре; очень небольшие изменения могут придать эстрогенному гормону вирилизующие свойства, аналогично можно придать свойства женского гормона тестостерону (Путем синтеза удалось создать искусственные гормоны, функции которых подобны функциям естественных гормонов, но Р. Курье (1963) напомнил, что иногда бывают и удивительные вещи: синтетический прегненилои действует как прогестерон яичников, по оказывает также и вирилизующее действие. Такие сюрпризы наблюдаются и в действии естественных гормонов. Так, у молодой беременной женщины произошла вирилизация голоса и волосяного покрова. После нормальных родов и рождения девочки у женщины обнаружили опухоль яичника, который из прогестерона при наличии плацентарного гонадотропина производили тестостерон. Удаление опухоли привело к исчезновению признаков вирилизма). На половые признаки могут влиять в том или ином направлении и другие аппараты. Например, вирилизм может зависеть от надпочечников (андростерон). Ранняя кастрация, устраняя действие основных гормонов, затормаживает нормальное образование вторичных половых признаков и препятствует появлению полового поведения и, естественно, овуляции и сперматогенезу.

Но кастрация, проведенная у взрослого, оказывает очень незначительное влияние: у крыс сохраняется способность к спариванию (Стоун).

У женщины, кроме бесплодия, она не вызывает никаких отчетливых проявлений: после двойной овариотомии, согласно Франку (1929), половое желание может сохраняться. У мужчины также не наблюдается полное и обязательное исчезновение полового побуждения и сохраняется способность к половым сношениям, с эрекцией и даже эякуляцией (простатической, не содержащей сперматозоидов жидкости, которая сохраняется и в отсутствие семенников). Впрочем, аспермию - отсутствие сперматозоидов - можно выявить только с помощью гистологического анализа. Но аспермию можно подозревать в случае явного бесплодия, в то время как выделения тестостерона не нарушены.

Важная роль половых гормонов была доказана в опытах на животных. Введение маскулинизирующего тестостерона кастрированных самок, а также феминизирующего эстерона кастрированных самцов не привели к специфическим дифференциациям, соответствующим происхождению этих гормонов.

Сами половые гормоны находятся в зависимости от регулирующей эндокринной железы - гипофиза, выделяющего гона-достимулины. Эти выделения связаны с сезонными ритмами полового поведения многих видов. Гипофизэктомия дает тот же эффект, что и кастрация (Виснер и Шерд, 1933), так как гонады не образуются без стимулирующего действия гипофиза, который в свою очередь находится под влиянием различных факторов, таких, как свет (Бенуа, 1955), или косвенно, от восприятий, связанных с высшими центрами (вид голубя, будь это даже отражение самой самки, необходим для овуляции этого вида).

В общем, эндокринная регуляция, как и в случае пищевых потребностей, состоит под контролем центральной нервной системы. Определенную роль играет гипоталамус: разрушение некоторых его областей вызывает у морской свинки половую недостаточность (Феникс, 1961) или даже полное исчезновение полового поведения (Мэгун и Бард, 1940; Брукхарт, Дей и Рэнсон, 1941-1942) при разрушении зоны кзади от хиазмы. А. Сулерак и М. Л. Сулерак (1956) и многие другие авторы уточнили анатомическую локализацию гипоталамических механизмов, ответственных за половое поведение. Разрушение передних областей гипоталамуса у крысы-самца приводит в течение десяти дней к исчезнованию полового влечения, хотя половые рефлексы сохраняются еще некоторое время. Напротив, при разрушении маммилярных тел эти рефлексы исчезают через три дня; интерес к самке не исчезает полностью, но может принять агрессивную окраску; в то же время происходит дегенерация гонадической ткани. По-видимому, передние центры гипоталамуса контролируют половое влечение, тогда как задние центры управляют реализацией поведения, то есть фазой удовлетворения потребности. С помощью электрического раздражения определенных зон гипоталамуса самцов крыс с хронически вживленными электродами Ева Вогаи и Фишер вызывали у них эрекцию в течение всего времени раздражения и спаривание с самками в период течки, которое прекращалось при выключении электрического тока. Повторяя раздражение, которое длилось 5 минут с интервалом в 5 минут 44 раза подряд, авторы получали вначале полный процесс спаривания с эякуляцией, а затем частичный, без эякуляции, но постоянно. Это говорит о регуляции половых автоматизмов, как и в тех случаях, когда разрушения определенных областей мозга устраняли реакцию спаривания. По-видимому, эти механизмы являются одновременно холин-эргическими и адренэргическими. Действительно, амфетамин увеличивает число эякуляций, а число введений увеличивается под влиянием кофеина или стрихнина; адреналин выступает как динамогенический элемент по отношению к этим двум компонентам полового акта. Однако предварительная инъекция атропина снимает последующее действие амфетамина, что указывает на приоритет холинэргических механизмов в интеграции полового поведения.

Гипоталамус, возможно, служит путем, через который осуществляется воздействие высших центров на половое поведение. Но, кроме того, как показали Ж. Бенуа и Ассенмахер (1955), он принимает участие в высвобождении гонадостимулирующих веществ гипофиза у видов с сезонной течкой. Существует сетчаточно-гипоталамический путь, по которому осуществляется воздействие света (оранжевые лучи) на половые железы уток (и различных млекопитающих), а при отсутствии глаз - прямой тканевый путь.

Майкл (1962) сообщил, что в той области гипоталамуса, где имплантации эстерогенов вызывали течку у овариотомированных самок кошки, ему удалось локализовать клетки, очень сходные с эстерогенами. Впрочем, Фишер (1956), вводя очень незначительное количество половых гормонов в мозг на уровне гипоталамуса, получил эффект гиперсексуальности. Некоторые элементы полового поведения можно вызвать отдельно, раздражая рефлекторные центры, свободные от тормозного или от возбуждающего влияния высших центров. Действительно, у спинномозговых млекопитающих, например у самца крысы, путем прямого раздражения половых областей можно вызвать эрекцию и эякуляцию или, если речь идет о самке, предварительное приседание. Но рефлекторные центры (Полиманти, 1907), которые обычно находятся под контролем более высоких уровней, либо сенсибилизируются, либо, напротив, полностью тормозятся. Нормальное половое поведение зависит от нейроэндокринного комплекса, деятельность которого в свою очередь модулируется всем головным мозгом, а следовательно, условными рефлексами и психологическими функциями (В обзоре исследований, проведенных на крысах, морских свинках и обезьянах, Янг, Гой и Феникс (1964) показали, что половое поведение нельзя объяснить только действием гормонов и что некоторые индивидуальные различия в реакциях имеют наследственное происхождение).