6.1. О роли генотипа в организации поведения при стрессе

Можно назвать большое число работ, выполненных в основном в последние три десятилетия, подтверждающих положение о том, что особенности поведения, как индивидуального, так и, во всяком случае у животных, социального, определяются наряду с действием факторов окружающей среды еще и генетической обусловленностью [83, 315, 346, 512 и др.]. Результаты этих работ свидетельствуют о том, что количественные вариации признаков поведения, как правило, являются следствием их множественной детерминации. Эта множественная детерминация есть результат совокупного действия как наследственности, так и среды, своего рода комбинация обоих этих факторов. Более того, эта комбинация является не просто их статистической суммацией, но динамическим взаимодействием, в котором наследственность и среда сложным путем взаимно ограничивают проявление друг друга [326].

Научный анализ роли генотипа и среды в организации поведенческих признаков осуществим, по мнению Л. В. Крушинского с соавт. [163], лишь при использовании в качестве исходной концепции представления о "норме реакций" организма [572]. Под нормой реакций понимается наследственно детерминированный предел вариаций в проявлении признака. Иными словами, это совокупность определяемых генотипом свойств организма, которые во взаимодействии с влияниями внешней среды обусловливают индивидуальное развитие организма. По мнению указанных авторов, наследуются не отдельные признаки организма как таковые, а лишь нормы его реакций на среду обитания. Признаки поведения, подчеркивает Л. В. Крушинский с соавт., как никакие другие свойства организма, обладают весьма широкими нормами реакций, могущими создать впечатление исключительной зависимости их формирования от внешних условий. На самом деле это не так. Генотип, обусловливая чрезвычайно широкие нормы реакций на внешние воздействия, тем не менее оказывает столь же большое влияние на их формирование, как и на формирование любых других признаков организма [163].

Концепцию, сходную с представлениями о "норме реакций", мы находим у П. Л. Бродхэрста. На основании многолетних исследований генетических основ поведения он высказывает предположение о том, что "фенотипическая пластичность" имеет место в рамках генотипического единообразия реакций. Единообразие реакций, являясь результатом стабилизированного развития, получает селективное преимущество, причем проявления этого признака становятся доминантными [40, с. 53].

Экстремальные условия существования, экстремальные воздействия накладывают определенный отпечаток на характер поведенческих реакций организма, призванных при этих воздействиях обеспечивать сохранение оптимальных условий существования. Имеются работы, свидетельствующие о том, что специфика поведенческих признаков, характерная для экстремальных условий существования, обеспечивается генетическими механизмами, причем вес генетических факторов в организации реагирования, по-видимому, не одинаков в разных экстремальных (стрессовых) ситуациях, у разных видов животных и у разных особей [315, 385 и др.]. Работами генетиков показано, что стрессовые воздействия могут включать формы поведения, при которых проявляются генетические дефекты, скрытые в обычных условиях существования [315]. Но и при "нормальном" реагировании конкретному сочетанию экстремальных внешних условий (с учетом внутреннего состояния организма) будет соответствовать определенная форма реагирования в пределах "нормы реакций, свойственной данному генотипу".

Ниже мы остановимся на результатах исследований некоторых реакций человека, возникающих при экстремальных воздействиях. Затем с целью определения генетической обусловленности этих реакций проведем сопоставление их с возникающими у животных в экстремальных условиях аналогичными реакциями, генетическая основа которых установлена экспериментально.