§ 1. Данные электроэнцефалографии (ЭЭГ)

Начиная с первых работ Бергера (1929), как уже говорилось выше, именно результаты, полученные с помощью ЭЭГ, и сделали реальными представления о шкале бодрствования.

У всех изученных позвоночных изменения уровня бодрствования отражаются на ЭЭГ сходным образом: состояния сна и спокойного бодрствования характеризуются ритмическими высоковольтными электрическими корковыми потенциалами низкой частоты; при повышении уровня бодрствования уменьшается амплитуда и ритмичность потенциалов с одновременным увеличением их частоты. После наблюдений Эдриана и Мэтьюса стало общепризнанным, что в первом случае ритмическая активность является результатом синхронизации деятельности многочисленных корковых элементов, а во втором - результатом их десинхронизации. Вот почему часто говорят о "синхронизированной" активности для обозначения типа ЭЭГ сна или диффузного бодрствования и "десинхронизированной активности" в случае активного бодрствования.

У человека можно выделить 5 характерных стадий ЭЭГ, которые представлены на рис. 5. Эти стадии довольно хорошо соответствуют различным уровням бодрствования, установленным по изменениям поведенческих ответов.

Рис. 5. Основные стадии бодрствования, различимые на электроэнцефалограмме человека. Активное бодрствование: 'десинхронизированная' кривая, быстрая низковольтная активность. Диффузное бодрствование: 'альфа'-ритм (8-12 гц) в виде характерных веретен. Сон. Стадия 1: очень легкий сон, 'альфа'-активность уменьшается, частота убывает ('тета'-ритм). Стадия 2: легкий сон со вспышками 'сигма'-активности (8-15 гц), называемыми 'веретенами', появление потенциалов, вызванных внешними стимулами (К - комплексы, см. левую часть записи). Стадия 3: появление полиморфных 'дельта'-волн (1-3 гц). Стадия 4: глубокий сон, генерализация мономорфных 'дельта'-волн. Стадия 5: 'парадоксальный' (вероятно, глубокий) сон, характеризующийся ЭЭГ, не отличимой от ЭЭГ бодрствования. (Об этом последнем состоянии судят по другим критериям: движениям глаз, падению мышечного тонуса и т. д.)

Однако следует отметить, что изменения ЭЭГ не составляют единый континуум: скорее мы имеем дело с последовательностью различных состояний. Формы перехода от одного состояния к другому мало изучены, за исключением случая перехода от синхронизированной ЭЭГ к десинхронизированной: это "реакция пробуждения" или "реакция блокады" α-ритма.

Мы обладаем многочисленными экспериментальными доказательствами того, что эта реакция блокады или пробуждения отражает кортикальные проявления ретикулярной активации.

Исходя из этого бесспорного факта, делают вывод, что чем больше десинхронизирована ЭЭГ, тем значительнее ретикулярный тонус и выше уровень бодрствования (Существует не разрешимое в настоящее время противоречие, связанное с "парадоксальным" сном, который обязан своим названием именно сопровождающей его десинхронизированной ЭЭГ (см. стр. 112)). Однако на рис. 5 отчетливо видно, что если электроэнцефалографический показатель дает информацию в отношении самых низких уровней шкалы бодрствования, то он плохо отражает, особенно у человека, изменения состояния, возникающие после реакции блокады α-ритма, то есть высокие уровни бодрствования, которые являются как раз самыми интересными для психофизиолога. В состоянии бодрствования можно, следовательно, различить только две стадии: диффузного бодрствования, или "сенсорного покоя", сопровождаемого а-ритмом, и активного бодрствования, или "бодрствования внимания", характеризующегося десинхронизированной ЭЭГ, которая обнаруживается также и в состоянии крайнего возбуждения (Анализ частоты мозговой активности, зарегистрированной у кошки с открытой поверхности коры при пробуждении, обнаруживает изменения, коррелирующие с другими показателями бодрствования: усиление ретикулярной активности выражается в увеличении частоты ритмов бодрствования (Южлен и Бонвалле, 1957; Блок, 1965). К тому же возможность регистрировать у животных активность глубоких структур позволяет различать более дифференцированные уровни бодрствования. Так, в частности, регистрация активности гиппокампа выявляет существенные изменения, связанные с различными стадиями научения (Эди, 1964). Наконец, более совершенная техника анализа временных и пространственных показателей ЭЭГ у человека, возможно, позволит в будущем более тонко дифференцировать стадии бодрствования).

Именно по этой причине следует попытаться использовать другие показатели. Если считать, что изменения бодрствования отражают степень активности, которая развивается параллельно в различных функциональных сферах, то можно обратиться к показателям функционирования симпатической системы.