IV. Сон

Мы не можем обсуждать здесь важную проблему механизмов сна, которая составляет в настоящее время одну из главных проблем, интересующих нейрофизиологию. Многие вопросы, относящиеся ко сну, будут затронуты в следующем разделе, посвященном пробуждению. Но в связи с проблемой уровней бодрствования следует подчеркнуть, насколько плохо еще изучены самые низкие уровни шкалы.

Мы только что видели, что ЭЭГ позволяет дифференцировать определенное число стадий глубины сна, составляющих наименее спорные уровни шкалы бодрствования, потому что они лучше всего охарактеризованы. Однако между специалистами нет еще согласия относительно места, которое занимает в этой шкале "парадоксальная стадия" сна. Парадоксальным этот сон является в силу своего электроэнцефалографического проявления, не отличимого от проявления бодрствования. Благодаря работам Жуве (1962) известно, что речь идет о весьма своеобразной форме сна, регулируемой структурами моста и филогенетически более древней, чем "классический" сон. Жуве считает такой сон очень глубоким. Известно, что у животных пороги ретикулярного пробуждения в три или четыре раза выше порогов пробуждения при других стадиях сна (Бенуа и Блок, I960). Однако многие проблемы еще ждут своего решения, в частности и тот парадоксальный факт, что на протяжении этой стадии ретикулярная активность особенно значительна (Эвартс, 1965). Впрочем, если у человека эта стадия такой же природы, как у животных (потеря тонуса мышц, которая ее сопровождает, по-видимому, в самом деле свидетельствует о большой глубине такого сна), то трудно понять тот факт, что она связана со сновидениями (Демент и Клейтман, 1957), относительно которых известно, что они часто обусловлены с внешними стимулами и предполагают, следовательно, поддержание известного контакта с внешней средой.

Сравнение с другими стадиями сна не может быть плодотворным, так как ни природа, ни механизмы этих стадий в настоящее время фактически не известны. Теории, предлагаемые для его объяснения, можно отнести к четырем категориям:

а) теории, ссылающиеся на "пассивный" механизм. Для авторов, защищающих эту точку зрения, сон является результатом уменьшения активности структур, регулирующих уровень бодрствования;

б) теории, ссылающиеся на процессы истощения. Сон является результатом действия гипнотоксина (Пьерон, 1913), возникающего вследствие скопления метаболических отходов активности нервной системы в состоянии бодрствования;

в) теории, ссылающиеся на процессы активного торможения. Кора мозга оказывает тормозное влияние на самое себя (Павлов) и на подкорковые структуры (Жуве, 1962). Тормозное действие может также, по-видимому, возникать и на уровне та-ламуса (Гесс, 1954) или продолговатого мозга (Маньес, Моруцци и сотр., 1961);

г) теории, ссылающиеся на "активную дезафферентацию". Этот термин, предложенный Деллем и сотр. (1961), предполагает, что сон может быть результатом предварительного уменьшения сенсорного притока к ретикулярной формации, что сразу же влечет за собой включение вышеупомянутых тормозящих структур (см. Блок, 1956).

Как бы то ни было, вполне вероятно, что механизмы возникновения сна довольно многообразны и существует много способов засыпания. Однако лишь немногое известно о природе сна и его функции. Уже давно считается очевидным, что восстановительная функция сна проявляется не только в соматической области, но и особенно в нервной системе. Большинство теорий, резюмированных выше, основано на гипотезе, что сон характеризуется количественным снижением активности нервной системы, снижением, необходимым, если можно так выразиться, для ее "восстановления". Однако данные, полученные недавно в результате изучения клеточной активности (регистрируемой микроэлектродами), показали, что во время сна не наблюдается полного покоя нервных элементов. Активность нервных клеток не снижается сколько-нибудь заметно (некоторые клетки во сне даже более активны, чем во время бодрствования), но характеризуются особыми признаками: разряды группируются по-иному (Эвартс, 1965). Нельзя, следовательно, говорить только о количественном, а скорее нужно говорить о качественном изменении. Наконец, в биохимическом плане во время сна остается неизменным общее производство энергии и не изменяется потребление кислорода (Мандель и Годен, 1965).