§ 2. Возникновение и утоление голода

Несомненным фактом является совпадение ощущения голода, локализованного в надчревной области, с сокращениями желудка. Карлсон посвятил этому вопросу множество работ 1912-1914 годов, наблюдая, в частности, молодого человека с фистулой в желудке (вследствие непроходимости пищевода). Торможение сокращений сопровождалось исчезновением этого ощущения голода. Еще в 1911 году Кеннон - благодаря согласию Уошборна носить желудочный зонд с баллоном, позволяющий регистрировать движения желудка, - сообщил о совпадении ощущения голода с сокращениями желудка. Сокращения желудка сопровождаются обычно сокращениями пищевода. В тех любопытных случаях, когда у больного часть пищевода была замещена куском тонкой кишки, последний также сокращался, давая в определенные минуты настоящую перистальтику, сопровождающуюся ощущением сильного голода. Сопровождает ли чувство голода желудочные сокращения у животных, определить трудно, но у обезьян сокращения существуют и прекращаются при введении пищи (Илленден, Петтерсон, Рубрайт и Скотт, 1934); даже у черепах наблюдается определенный ритм желудочных сокращений (Петтерсон, 1916). У человека, всегда принимающего пищу в одни и те же часы, такая ритмическая периодичность является очень отчетливой (Болдырев, 1904).

Можно так же поставить вопрос, не играет ли ритм голода, сопровождающий ритм желудочной моторики, важную роль в преобразовании желудочных ощущений в пищевое побуждение.

Во всяком случае, пищевые побуждения могут возникать и в отсутствие сокращений желудка либо после нарушения посредством ваготомии иннервации желудка, как показал в 1900 году Шеррингтон, а в 1910 - Дуччески на собаках. Даже полное удаление желудка не изменяет, в сущности, пищевого поведения собаки.

Однако, по наблюдению Карвало и Пашона (1895), кошка перестала есть самостоятельно после полного удаления желудка, и ее должны были кормить, а когда кормление было прекращено, она умерла от истощения.

Но, по-видимому, это был исключительный случай. Ванген-штеен и Карлсон (1931), а также Ингельфингер (1944) наблюдали сохранение голода у человека, перенесшего гастрэктомию. С другой стороны, децеребрированная собака продолжает питаться самостоятельно, несмотря на то что больше нет, как это отметил Гроссман (1955), ощущений, способных влиять на ее поведение.

Голод, вызванный с помощью инсулина, сохраняется у человека и после ваготомии и спланхникотомии (Гроссман, Штейн, 1948). По мнению этих авторов, ваготомия, уничтожая сокращения желудка, устраняет из комплекса, воспринимаемого в нормальных условиях при желании есть, элемент беспокойства, который сопровождается чувством пустоты и слабости. Денер-вация желудка у крысы ничуть не уменьшает ее объективного голода после введения инсулина и, согласно К.-Т. Моргану и Дж.-Д. Моргану (1940), усиливает его.

Следовательно, хотя желудочные сокращения не являются совершенно необходимыми для объективных проявлений голода в пищевом поведении, они, по-видимому, могут играть некоторую роль в психологическом пробуждении голода.

Что касается утоления голода, то в нормальных условиях оно происходит у животных спонтанно после поглощения довольно постоянного количества пищи, при одинаковом рационе. Но после введения некоторого количества пищи через фистулу Слезак и Гроссман (1949) констатировали, что в тот же день собака съедала столько же, сколько обычно, если только такое введение не было значительным (по крайней мере 50% ежедневного рациона, съедаемого самостоятельно).

При сравнении эффекта приема пищи нормальным путем и через желудочную фистулу было замечено, что последнее должно быть более значительным, чтобы вызвать равный эффект насыщения. Кон (1951) установил, что у крыс, которые получали молоко, нажимая на рычаг, после введения 14 cм³ молока через фистулу последующие маневры с целью получить молоко уменьшались на величину, очень незначительную по сравнению с случаем, когда им позволяли выпить то же количество.

У человека количество пищи, поглощаемой за один раз, гораздо более изменчиво и зависит как от природы блюд, более или менее вкусных и разнообразных, так и от психологических факторов, в число которых входят время, каким располагает человек, обстановка (более или менее приятная и комфортабельная), и, наконец, от социальных факторов, таких, как число сотрапезников, величина бюджета, соображения личного престижа в компаниях гурманов или, напротив, в коллективе, почитающем умеренность.

То, что мы знаем о римских пиршествах и пиршествах при дворе Людовика XIV, заставляет думать, что там обжорство продолжалось весь день. С тех пор известно, что можно оживить аппетит гостей с помощью перерывов, когда можно выпить стакан вина или посетить римский vomitorium.

Поэтому изучение реальных факторов насыщения, от которых зависит прекращение приема пищи, может производиться почти только на животных, к тому же при условии устранения психосоциального фактора конкурентной природы, потому что хорошо известно, как этот фактор увеличивает количество поглощаемой пищи. Курица, которая прекратила клевать, снова принимается за еду, как только увидит, что другие куры начинают клевать возле нее. Но в пищевом поведении как человека, так и животных очень важную роль играют условные рефлексы, которые оказывают как возбуждающее, так и тормозящее влияние. Поэтому после рассмотрения механизмов нейроэндокринной регуляции мы должны будем остановиться также и на их действии одновременно с другими корковыми факторами.