49. Значение принципа многоуровневой организации мозга для концепции осознаваемых и неосознаваемых форм высшей нервной деятельности. О. С. Адрианов (The Importance of the Principle of the Multilevel Organization of the Brain to the Conception of Conscious and Unconscious Fоrms of Higher Nervous Activity. О. S. Adrianov)

49. Значение принципа многоуровневой организации мозга для концепции осознаваемых и неосознаваемых форм высшей нервной деятельности. О. С. Адрианов

Институт мозга АМН СССР, Москва

Центральная организация реактивных и психофизиологических аспектов поведения, среди которых у человека важнейшее место занимают осознаваемые проявления высшей нервной деятельности, до сего времени мало изучена. Еще менее изученной предстает проблема церебральной организации бессознательных или неосознаваемых форм поведения, и в этом отношении следует согласиться с мнением Ф. В. Бассина [7].

Наше сообщение не претендует на подробное освещение этих кардинальных вопросов науки о мозге. Мы попытаемся наметить лишь некоторые линии исследования, способные представить интерес для теории организации мозгового субстрата осознаваемых и неосознаваемых сторон высшей нервной деятельности. Речь пойдет о тех структурно-функциональных предпосылках, которые позволяют говорить как об определенной дифференцированное™ механизмов этих двух аспектов психической работы мозга, так и об их теснейшей взаимосвязи.

1. Хорошо известно, что осознанные и бессознательные проявления в. н. д. человека являются результатом его длительной биологической и социальной эволюции. Будучи основанными на общих процессах восприятия и реализуясь в тех или иных проявлениях моторики и поведенческих реакций, они, тем не менее, характеризуются особой спецификой своего проявления и должны иметь свои собственные структурно-функциональные механизмы.

Не приходится, однако, сомневаться, что изучение субстрата выcшей нервной деятельности животных помогает раскрытию ряда механизмов сложных психических функций человека. Поэтому настоящее сообщение целесообразно начать с анализа наших данных о структурно-функциональных основах поведения животных.

Чтобы экстраполировать результаты экспериментов на животных, надо сделать ряд существенных оговорок. У животных, в отличие от человека, правильнее говорить не о сознательных и неосознаваемых (бессознательных) формах психики, а о "чувственно воспринимаемых" либо "чувственно невоспринимаемых" формах в. н. д. и поведения, поскольку сознание, как это хорошо известно, является продуктом общественного развития человека. Именно это обстоятельство позволяет человеку осознавать объективную реальность и "вычленять" себя из окружающего мира [17].

Целесообразно, однако, поставить вопрос, существуют ли у животных "разумные" проявления высшей нервной деятельности, как далекие прекурсоры осознанных и неосознанных форм поведения? Прежние исследования и особенно работы последних лет, посвященные вопросам физиологии поведения и зоопсихологии, вряд ли позволяют сомневаться в правоте постановки подобного вопроса. За существование "разумных" форм поведения у животных ратовали еще Ч. Дарвин, Ф. Энгельс, И. П. Павлов [14] и др. В последние десятилетия над изучением разумных форм поведения животных различных видов плодотворно работали и работают многие исследователи [8; 10; 11].

Итак, попытаемся рассмотреть существующие у высших животных "чувственно-воспринимаемые" формы в. н. д., требующие особенно высокой степени избирательного внимания (ориентировочно-исследовательской реакции), как одного из условий проявления разумного поведения, и "чувственно невоспринимаемые" проявления в. н. д., не требующие значительной мобилизации ориентировочно-исследовательских реакций.

К первым, с нашей точки зрения, близки (хотя и не идентичны) неавтоматизированные, ко вторым - - автоматизированные проявления поведения. Мы говорим здесь об этих формах в. н. д. потому, что именно они у животных поддаются объективному экспериментальному анализу. Процесс автоматизации навыка часто является тем физиологическим фундаментом, на котором возникают чувственно невоспринимаемые формы поведения, а у человека - и "бессознательные" его проявления. Хорошо известно, что большинство витальных функций внутренних органов не осознается. Отчасти это можно объяснить врожденно обусловленным автоматизмом в работе внутренних органов. Их деятельность начинает ощущаться (и осознаваться) обычно лишь тогда, когда эта автоматизация по какой-либо причине нарушается (болезнь, экстремальные воздействия и пр.).

Церебральная организация различных проявлений высшей нервной деятельности не приурочена лишь к какому-то одному уровню мозга: нельзя предполагать, что за его высшим отделом - конечным мозгом-закреплены лишь неавтоматизированные, разумные формы психической деятельности, а за более низким диэнцефально-стволовым уровнем - только автоматизированные, чувственно невоспринимаемые. В равной степени это должно относиться и к организации осознанных и неосознанных форм проявления психики человека. Реализация всех этих форм в. н. д. у человека и у животных основана на самом тесном функциональном взаимодействии разных уровней мозга в процессах единого приспособительного поведения, взаимодействии, которое может иметь характер как антагонизма, так и синергизма. В каждом поведенческом акте налицо элементы неавтоматизированных и автоматизированных реакций, и дело заключается лишь в различном "удельном весе" каждого из них и в формах отношений между ними.

2. Нейрофизиологические и нейропсихологические работы последних лет, в которых используются данные электроэнцефалографии, позволяют объективно тестировать проявления автоматизированных и неавтоматизированных форм в. н. д. на уровне сенсорных, моторных, (ипгегративно-пусковых) и других систем мозга в ходе нервно-психических реакций различной степени сложности.

Есть основание полагать, что динамика активности разных уровней сенсорных (анализаторных) систем в процессе становления, например, условного рефлекса отражает изменения как чувственно-воспринимаемых, так и сенсорно невоспринимаемых отражательных форм деятельности мозга. Это обстоятельство, наряду с другими, о которых речь пойдет далее, обеспечивает активный характер процессов восприятия раздражителей и позволяет лучше оценивать меняющееся от опыта к опыту значение раздражителей как сигналов или комплексов сигналов наступления той или иной безусловной реакции.

Следует согласиться с исследователями [9], утверждающими, что условнорефлекторные преобразования электрической активности мозга и, в частности, потенциалов, вызванных периферическими раздражителями (ВП), не имеют абсолютного значения и к ВП нельзя относиться как к специфическим индикаторам временной связи. ВП, будучи отражением интёргала активности многих популяций нейронов, являются индикаторами скорее общего функционального состояния нервных центров.

По данным нашей сотрудницы Н. С. Поповой [15], изучавшей в процессе выработки и закрепления оборонительного условного рефлекса динамику электрических реакций разных уровней слухового и зрительного анализаторов у собак, имеет место определенная стадийность ВП и их довольно четкая корреляция с характером ответной реакции. ВП, регистрируемые на звуковой положительный условный раздражитель с различных уровней слуховой системы (кора, внутреннее коленчатое тело, задние бугры четверохолмия, слуховой бугорок), по своей форме, латентному периоду, амплитуде, длительности отдельных фаз зедут себя весьма динамично в зависимости от стадии условного рефлекса.

Сопоставление условнорефлекторных и электрографических коррелятов поведенческой реакции позволяет прийти к заключению, что в процессе формирования условного рефлекса степень конвергенции гетерогенных влияний тем больше, чем выше уровень анализаторной, в частности слуховой системы. После упрочения условного рефлекса (его автоматизации) наблюдается снижение этого процесса конвергенции, которое первоначально возникает на наиболее высоком, корковом, уровне слуховой системы, а затем постепенно распространяется на другие уровни. Взаимодействие различных специфических и неспецифических влияний, возникающее в процессе сочетания условного и безус-лозного раздражений, закономерно меняется и также вызывает последовательное изменение формы компонентов ВП на каждом из этих уровней.

Наш сотрудник Н. П. Шугалев [122] исследовал ВП, регистрируемые на условный раздражитель (.вспышки света) в проекционной зрительной и ассоциативной теменной областях коры мозга кошки. Показателем условного рефлекса служило нажатие животными передней лапой на педаль. Был обнаружен определенный параллелизм между динамикой ВП и изменениями сигнального значения стимула.

Отчетливое увеличение амплитуды негативного компонента ВП происходило на начальных этапах выработки положительного инструментального рефлекса и при первых предъявлениях дифференцировоч-иого раздражителя. Это обстоятельство, по-видимому, указывает на активацию большого числа нейронов проекционной зрительной области в период развития ориентировочной реакции на новизну раздражителя (т. е. в периодах, когда автоматизация реакции практически отсутствовала). Эти данные созвучны цитированным выше исследованиям, в которых ВП регистрировались при работе с условными оборонительными рефлексами. Увеличение амплитуды негативной волны ВП в III периоде (активного формирования условного рефлекса), возможно, отражает возникновение условной ориентировочной реакции на сигнальный раздражитель.

Следует думать, что большая динамичность отражательного процесса, встречающаяся в пределах каждой из сенсорных систем и особенно в процессе их взаимодействия, возникает отнюдь не сама по себе, а определяется включением других образований мозга в системную поведенческую реакцию.

Мы показали [2], что сами пусковые и исполнительные механизмы хсловнорефлекторнсго акта могут, в зависимости от своей организации, по-разному коррегировать протекание аналитико-синтетической деятельности. В частности, перерезка центрального слухового пути, идущего от внутреннего коленчатого тела к слуховой области коры моз-гэ, вызывала у собаки потерю способности дифференцирования достаточно грубых условных раздражителей в условиях свободного передвижения животного в камере: собака на все раздражители отвечала побежкой к кормушке. В то же время в условиях классической секторной методики такая дифференцировка у того же животного оказалась возможной.

Очень существенны в подтверждении мысли об активном характере отражательного процесса, осуществляемого на уровне анализаторных систем, данные о том, что ВП различаются по амплитуде негативного компонента в зависимости от того, сопровождается ли ответ на раздражение поведенческой реакцией человека или нет (т. е., видимо, осознается или нет). Амплитуда этого компонента больше, а латентный период ВП меньше, когда стимул "требует" ответной реакции (Изон и др.) или когда испытуемый озабочен необходимостью такого ответа (Кэрлайн и др.). Еще ранее Варден отметил, что ВП, регистрируемые у животного на уровне верхнеоливарного комплекса, при условнорефлекторном нажатии на педаль увеличивается, когда кошка смотрит на источник пищи. Чет кие изменения позднего позитивного компонента ВП в затылочной области коры мозга человека обнаружены Э. А. Костандовым и В. А. Ар-зумановым на словесные стимулы, связанные с отрицательными эмоциями. Авторы предполагают, что в генезе этою компонента принимает участие дополнительная импульсация, идущая, очевидно, со стороны лИАвбической системы.

Существенно также то обстоятельство, что "рисунок" или "узор" возбуждения в виде регистрируемых ВП при автоматизированных формах в. н. д. (т. е. в стадии достаточно упроченного условного рефлекса) имеет свою специфику на разных уровнях сенсорных систем, в зависимости от того, к какому анализатору адресуется условный раздражитель [5]. Этот вывод вытекает из сравнительного анализа реакций ВП на слуховую и зрительную условную стимуляцию. Нами, а также некоторыми другими исследователями было обнаружено, что в периоде стабильного (автоматизированного) оборонительного условного рефлекса на звуковой раздражитель в коре мозга перестают появляться ВП на этот стимул. При этом возникает определенная стандартизация латентного периода и величин самого условного двигательного рефлекса. ВП сохраняются лишь на одном из самых нижних уровней слуховой системы - верхнем оливарном комплексе.

В то же время, в периоде упрочения (автоматизации) условного рефлекса на световой стимул, несмотря на многие сотни сочетаний его с безусловнЫхМ подкреплением, нам не удалось наблюдать исчезновения ВП из зрительной области коры, несмотря на некоторое уменьшение его амплитуды. При этом не удается добиться стандартизации параметров самого условного ответа.

Весьма любопытен и тот факт, что предъявление животному нового звукового условного раздражителя (например, дифференцировки) вновь вызывает ВП в слуховой зоне неокортекса, причем как на новый, так и на старый раздражители, а параметры условного оборонительного рефлекса становятся менее устойчивыми.

Таким образом, по крайней мере у собаки, в случае зрительно-опосредованного поведения, сигнальная роль зрительной области неокортекса остается достаточно высокой даже при автоматизированных формах рефлекса; слуховая же область коры включается в восприятие и интеграцию посылок возбуждения только в случае новой ситуации. когда еще нет автоматизации поведенческих реакций.

С другой стороны, при повреждении стволовых уровней слуховой системы (разрушение задних бугров четверохолмия или внутреннего коленчатого тела) у собак, по данным Н. С. Поповой, в слуховой зоне коры продолжают регистрироваться слуховые ВП даже при достаточно закрепленных (автоматизированных) формах условнорефлекторяой деятельности.

Трудно переоценить значение всех этих фактов для представлений о значении неосознанных форм восприятия и переработки информации. Следует согласиться с точкой зрения Розенблата, активно поддержанной Ф. В. Басенным [7], по которой процесс усвоения и переработки информации приобретает значение приспособительной активности только тогда, когда информация может быть использована в целях регулирования. Нет сомнения, что динамика ВП может быть отражением процессов такого регулирования.

Таким образом, в наши чувственно осознаваемые или неавтоматизированные формы восприятия всегда вмешивается достаточно большое число переменных величин, характеризующих неосознаваемые (автоматизированные) формы перцепци ими.

Реализация обеих этих форм восприятия происходит на различных (корковых, подкорковых, стволовых) уровнях сенсорных систем под коррегирующим влиянием обратной афферентации, мотивации, степени упроченности рефлекса и других факторов. Особо значимым для восприятия новых сигналов оказывается корковый уровень сенсорных систем, хотя в новой обстановке закономерно увеличивается поток возбуждений во всех структурах, к которым адресуются условный и безусловный раздражители, а также в неспецпфических стволовых образованиях. Для автоматизированных форм поведения характерно сужени-г числа возбужденных структур. Как следует из микроэлектродного анализа, Б тех структурах, которые продолжают быть заинтересованными в реализации автоматизированных форм временной связи (например, моторная кора), происходит закономерная специализация реакции одиночных нейронов на сигнальный раздражитель [16].

3. В современных представлениях о "бессознательном", как справедливо подчеркивается Ф. В. Бассиным [7], А. Е. Шерозия [21] и другими, важнейшее значение имеет теория установки, разработанная Д. Н. Узнадзе [18]и его школой (А. С. Прангишвили, А. Е. Шерозия. И. Т. Бжалава, Ш. Н. Чхартишвили, Р. Г. Натадзе и др.). Понятие установки близко понятию об "опережающем возбуждении" П. К. Анохина, понятию "ожидания" Г. Уолтера. Весьма существенен поиск механизмов и объективной регистрации этих состояний. В свое время мы обратили внимание на то, что компоненты межсигнальных реакций у собак весьма сходны с компонентами выработанных секреторно-двига-тельных пищедобывательных условных рефлексов [1]. Можно полагать, эти реакции являются выражением определенного рода установок или опережающих возбуждений самого условнорефлекторного акта.

Большой интерес в этом плане представляют т. н. "аналоги" вызванных потенциалов, которые регистрируются на фоне межсигнальных реакций на разных уровнях сигнального анализатора и в других образованиях мозга в интервалах между применением условных раздражителей при двигательно-оборонительнсм рефлексе [13].

Н. С. Попова показала, что по мере формирования оборонительной условной реакции на звук электрографическое выражение "афферентной модели" будущего болевого (электроножного) подкрепления постепенно возникает в разных звеньях слухового анализатора в ответ на включение условного сигнала, т. е. с известным опережением по отношению к моменту безусловного подкрепления.

Надо полагать, что организм при повторяющихся и достаточно автоматизированных формах деятельности постоянно сличает следовые возбуждения с узором возбуждений, непосредственно возникающих на сам раздражитель ("нервная модель стимула" по Е. Н. Соколову). Это сличение следов, несомненно, распространяется также и на сам результат поведенческой реакции, - на то, что П. К. Анохиным [6] было названо "акцептором результата действия".

Нейрофизиологические корреляты постоянного сличения следовых возбуждений с наличными можно зарегистрировать в различных системах мозга, п они направлены как бы на службу этим системам, на регуляцию обеспечения различных потребностей организма.

Опережающие возбуждения на уровне сенсорных систем служат, по-видимому, целям их лучшей настройки на восприятие сигнала. Формирование процессов опережающего возбуждения в интегративно-пусковых структурах мозга (например, в моторной или орбитальной коре) имеет преимущественное отношение к их основной функции - программированию и обеспечению поведенческого акта. Этот факт четко выступил в наших работах по изучению изменения динамики условной и безусловной секреции у собак с удаленной орбитальной областью неокортекса [1], а также в данных К. В. Шулеикиной 123], относящихся к изменениям ЭЭГ в разных структурах мозга при подготовке к пищевой деятельности и в периоде ее реализации. Доказательства существования опережающего возбуждения в сенсомоторной коре при протекании оборонительного условного рефлекса приведены в исследованиях вызванной и импульсной нейронной активности [16] и др.

Функция опережающего возбуждения, лежащая в основе формирования наиболее сложных целенаправленных поведенческих актов, все более совершенствуясь в процессе эволюции, оказывается в значительной степени связанной прежде всего, по-видимому, с лобными отделами коры большого мозга. При участии префронтальной области коры реализуется та форма опережения, которая направлена на обеспечение сложных, еще не закрепленных долгим научением, а потому особо динамичных программ поведения. Проведенные нами совместно с Л. Н. Молодкиной [4] систематические исследования показали, что лобная область коры мозга принимает особо важное участие в механизмах прогнозирования поведенческой реакции, основанных на экспресс-информации животного о текущих событиях, а также в обеспечении экстраполяции животными направления исчезающего из их поля зрения пищевого раздражителя. Этот вид поведения был подробно описан Л. В. Крушинским [10] под названием экстраполяционного рефлекса. Экстраполяция рассматривается этим автором как одно из проявлений элементарной рассудочной деятельности, которое относительно легко поддается объективному учету и измерению. В отличие от условнорефлекторного поведения, экстраполяция представляется нам как генетически детерминированная, врожденная способность животного использовать приобретенный в течение жизни опыт в новой, незнакомой для него обстановке. Поэтому для способности к указанной форме экстраполяции должно быть особенно характерно правильное неавтоматизированное решение задачи при первом ее применении. При этом животное должно определить изменение положения кормушки с кормом таким образом, чтобы после того, как последняя скрылась из поля зрения животного за непрозрачной ширмой, оно могло бы обойти эту ширму с правильной стороны и найти корм. При неправильном решении животное обходит ширму со стороны направления движения другой кормушки, в которую пища не кладется. Направление движения кормушки с пищей и соответственно пустой кормушки периодически меняется.

В наших исследованиях было обнаружено, что у животных с удаленными лобными областями неокортекса (полями F₁, F₂, F₃, F₄, F-L у собак, полями 8 и 12 у кошек) резко нарушается решение экстраполяционных задач. Это позволило установить, что безлобные животные не в состоянии без опоры на предварительно сформировавшийся автоматизм сориентироваться в схемах движения. В то же время решение задачи экстраполяции становилось возможным после более или менее длительного условнорефлекторного научения оперированных животных. Таким образом, удаление лобной области приводило как бы к расчленению двух видов рефлекторной деятельности, один из которых - экстраполяциопный, требующий максимально неавтоматизированного решения - оказывался нарушенным, тогда как другой - условнорефлекторный (достаточно закрепленный в процессе изучения, автоматизированный в данной форме эксперимента) не претерпевал существенных изменений. В то же время повреждение других структур мозга (например, теменной области) не выявило нарушений поведения, аналогичных описанным.

В этих исследованиях по существу были впервые приведены экспериментальные доказательства того, что структуры лобной области призваны играть особо важную роль в механизмах опережающего отражения действительности, особенно в том случае, если это опережение не является результатом длительного условнорефлекторного научения, а возникает на основе использования животными получаемой информации применительно к новым для него условиям среды. Несомненно, что эти факты и вытекающие из них выводы позволяют лучше оценить функциональное значение лобных областей коры мозга человека, понять физиологический смысл выделенного А. Р. Лурия [12] синдрома поражения лобных отделов мозга у человека, как синдрома нарушения программирования произвольных движений и действий, синдрома расстройства механизма самоконтроля за своими действиями путем постоянного сличения эффекта действия с исходным намерением.

С другой стороны, в наших физиологических исследованиях на кошках, Джекобсона и Ш. Л. Джалагония на обезьянах и в наблюдениях на людях [19] обнаруживается, что даже при сравнительно небольших отклонениях от нормальной деятельности мозга, вызванных трудностью ситуации, лобная область может стать важным звеном формирования навязчивых состояний и неосознаваемых установок на развертывание неадекватной автоматизированной программы поведения.

Основываясь на изложенном, мы вправе высказать гипотезу о том. что лобная область участвует в коррекции рассогласования, имеющего место между планом поведения и его результатом при осознанных (неавтоматизированных) формах в. н. д. При других же условиях структуры лобной области могут препятствовать уменьшению рассогласования между планом и результатом автоматизированных, а у человека, возможно, неосознаваемых неадекватных психических реакций. Лишь исключение этого препятствия в результате операций на лобной области и в ее связях с нижележащими образованиями либо изменение ее функционирования с помощью психотропных веществ может привести к коррекции указанного рассогласования.

4. Сложная интеграция возбуждений является физиологической основой осознанных и неосознаваемых форм отражения сигналов внешнего мира, а также программ поведения. Однако интеграция возбуждений, вызванных несколькими или многими сигнальными раздражителями, неизбежно предполагает уменьшение информативности отдельного сигнала. Достаточно хорошо известно, что процесс осознания целого сопровождается абстрагированием от чувственного восприятия отдельных качеств и частных явлений и, видимо, как следствие этого, - уменьшением осознаваемости чувственно воспринимаемых элементов данного целого. Означает ли такое положение, однако, что в этом целом совершенно тонут отдельные модальные качества образующих его элементов? Анализ собственных и литературных данных, касающихся структурно-функциональной организации взаимоотношений различных отделов мозга, привел нас [3] к необходимости сформулировать гипотезу "поэтапного, но не полного замещения возбуждений" специфической для определенной структуры модальности по мере перехода этих возбуждений на другие структуры мозга.

Изначально специфичное возбуждение при этом как бы постепенно "замещается" возбуждением иной либо иных модальностей, которые свойственны другим структурам. Предполагается в то же время, что специфичность изначального возбуждения может быть сохранена далеко за пределами его воспринимающей структуры. Для обеспечения нормальной ответной реакции на раздражитель изначальной модальности необходим определенный уровень ее информативности в интегративно пусковых структурах (например, в моторной коре), при непосредственном участии которых организуется и реализуется ответная реакция. Этот уровень информативности поддерживается влияниями той же модальности, идущими как по горизонтальным межкорковым системам связей, так и "вертикально", непосредственно из соответствующего релейного таламического ядра в различные области коры, а также то-нигенными неспецифическими, мотивационными и другими влияниями, приходящими в разные корковые территории по вертикальным и горизонтальным системам связей. Этот феномен может, по-видимому, наиболее отчетливо реализоваться в интегративно-пусковых структурах мозга. В его основе должен лежать нейрофизиологический механизм конвергенции разнородных сигналов на одних и тех же нейронах.

Процесс поэтапного "замещения" изначальной модальности, как и уровень сохранения ее информативности в интегративно-пусковых структурах, - величины, варьирующие и зависящие от биологической значимости и характера системной деятельности. Этими же условиями определяются изменения объема и характера конвергенции разнородных возбуждений в интегративно-пусковых (и других) структурах.

В соответствии с нашей гипотезой в интегративно-пусковые или иные структуры могут приходить как посылки, не потерявшие своей модальной специфичности, так и достаточно проинтегрированные ранее злияния. Нашу точку зрения, как нам думается, подкрепляют систематические микроэлектродные исследования М. Я. Рабиновича [16] и его сотрудников, обнаружившие закономерную трансформацию активности отдельных нейронов в корковой зоне подкрепления по мере образования условного рефлекса. Было обнаружено на основе анализа эффектов поляризации и особенностей динамики условной активности отдельных нейронов, что в процессе сочетания условного и безусловного раздражителей функциональные свойства клеток зоны проекции подкрепления претерпевают эволюцию, отражающую становление механизмов замыкания. До первых сочетаний условного стимула с подкреплением эти нейроны проявляют адекватно-моносенсорные реакции, т. е. отвечают преимущественно на стимулы адекватной модальности. После же достаточного количества сочетаний эти же нейроны приобретают способность отвечать на стимулы различной модальности и параметров, их реакции становятся полисенсорными. Наконец, при упрочении условного рефлекса ответы нейронов снова приобретают моносенсорный характер, но в данном случае это уже специально-моносенсорные реакции на стимул с определенными параметрами, который получил сигнальное значение.

Трансформация афферентного сигнала по мере прохождения вызванного им возбуждения по мультисинаптичеоким нервным путям к ассоциативным и интегративно-пусковым структурам должна иметь следствием все большее "отчуждение" самого сигнала от субъекта, т. е. нарастающую "неосозяаваемость" этого сигнала, его все меньшую "презентированноеть" (по А. Н. Леонтьеву).

Структурные предпосылки конвергенции разнородных возбуждений были даны* И. Н. Филимоновым [20] в его теории мультифункцио-нальности корковых формаций, постулированной им для структур обонятельного мозга. Однако нам думается, что современные нейрофизиологические и нейроморфологические исследования позволяют распространить понятие мультифункциональности едва ли не на все образования головного мозга.

Принципы многоканально-вертикальной и горизонтальной организации проведения афферентных влияний имеют, несомненно, огромное значение для обеспечения постоянного взаимодействия осознанных и неосознаваемых форм в. н. д. Сейчас получено достаточно морфологических и физиологических данных в пользу того, что специфическое афферентное возбуждение имеет возможность приходить не только в соответствующие специфические подкорковые или корковые структуры данного анализатора и обеспечивать тем самым сенсорно-гностическую функцию, но также направляться в другие образования мозга, одни из которых функционируют преимущественно как модуляционные или энергетические, другие - как эмоциогенные и мотивационные, третьи - как эфферентные (интегративно-пусковые).

Несомненно, что эти формы связей следует принимать во внимание при оценке различных степеней осознания внешнего (или внутреннего) мира. Так, например, переживание резко окрашенного эмоционального отношения к тому или иному раздражителю заставляет думать о преимущественном вовлечении гностико-лимбической системы взаимоотношений. Структурными предпосылками такого вовлечения являются связи соответствующих сенсорных систем с лимбическими образованиями. Эти связи могут быть как непосредственными, о которых мы только что упоминали, так и опосредованными другими, например, ассоциативными системами переднего мозга. В экспериментальной психологии существуют две точки зрения на то, где может возникнуть процесс так называемого избирательного внимания - явления, достаточно близкого к рассматриваемой нами проблеме. Одна из них предполагает, что он формируется на уровне входа в сенсорную систему как результат определенного "сенсорного фильтра". Согласно другой точке зрения, этот процесс возникает после анализа всех признаков сенсорного раздражителя центральными механизмами мозга и поэтому "отбор" производится "на выходе" этих сенсорных систем. Прибрам с соавторами, разбирая эту дилемму, приводят экспериментальные доказательства правомерности обеих точек зрения, хотя и отдают предпочтение значению ответной реакции для формирования процесса избирательного внимания.

Не вызывает, во всяком случае, сомнения, что особое значение в этом процессе имеют кортикофугалыные механизмы. Они позволяют регулировать и коррегировать приходящие возбуждения, обеспечивают процессы сличения плана действия с его результатом и формируют возможность возникновения длительно текущих ритмических взаимодействий между различными уровнями мозга. Переменный по своим параметрам баланс интеграции разнообразных возбуждений (петального и фугального порядка) является той неустранимой материальной основой, на которой развертываются различные процессы как сознательной, так и бессознательной психической деятельности человека.

49. The Importance of the Principle of the Multilevel Organization of the Brain to the Conception of Conscious and Unconscious Fоrms of Higher Nervous Activity. О. S. Adrianov

Brain Research Institute, USSR Academy of Medical Sciences, Moscow

Summary

The problem of structural-functional precursors of conscious and unconscious manifestations of the higher nervous activity and their interrelation is considered. The interrelation of different forms of cue perception, depending on automatized and nonautomatized types of responding to these cues, is discussed from the neurophysiological and neuropsychological points of view. The role of the so-called "anticipatory" excitation in comparing trace processes with those of real stimulation and the significance of this process to the function of various systems of the brain is underlined.

The special and distinctive participation of the prefrontal cortex in automatized and nonautomatized reactions is emphasized. The hypothesis is advanced on the "step by step, but not complete substitution of certain modality excitations" in the process of their transmission from the sensory systems to other brain structures. The possible application of this hypothesis to the problem under consideration is formulated.

Литература

1. Адрианов О. С., В кн.: Физиология высшей нервной деятельности, часть I, М., 1970, 40-74.

2. Адрианов О. С., Ж. высш. нервн. деят., 1973, 23, 2, 289-296.

3. Адрианов О. С., О принципах организации интегративной деятельности мозга. М., 1976, 280.

4. Адрианов О. С., Молодкина Л. Н., Ж. высш. нервн. деят., 1971, 21, 5, 914-921; 1972, 22, 4, 726-734.

5. Адрианов О. С., Попова Н. С. В сб. : Проблемы динамической локализации функций мозга, Л., 1968, 134-146.

6. Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968, 547.

7. Бассин Ф. В., Проблема "бессознательного", М., 1968, 168.

8. Бериташвили И. С., Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных, М., 1961, 356.

9. Гасанов У. Г., Внутреннее торможение. Экспериментальные исследования..., М., 1972.

10. Крушинский Л. В., Доклады АН СССР, 1958, 121, 4, 762-766.

11. Крушинский Л. В., Природа, 1974, 5, 22-23.

12. Лурия А. Р., Мозг человека и психические процессы, М., 1970.

13. Наумова Т. С., Попова Н. С., Ж. высш. нервн. деят., 1969. 19/3, 410-416.

14. Павлов И. П., Павловские среды, 1935, 3, 410-416.

15. Попова Н. С. В сб.: Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. Сб. научн. трудов Института мозга АМН СССР, М.. 1973. 2, 29-33.

16. Рабинович М. Я., Замыкательная функция мозга. М., 1975, 248.

17. Рубинштейн С. Л., Бытие и сознание, М., 1957.

18. Узнадзе Д. Н,, Экспериментальные основы психологии установки, Тб., 1,961.

19. Хомская Е. Д., Мозг и активация. М., 1972, 382.

20. Филимонов И. Н., Сравнительная анатомия большого мозга млекопитающих, М., 1949.

21. Шерозия А. Е., К проблеме сознания и бессознательного психического, том I, Тб., 1969; том II, Тбилиси, 1973.

22. Шугалев Н. П., Ж. высш. нервн. деят., 1970, 20, 3, 499-505.

23. Шулейкина К. В., Системная организация пищевого поведения, М., 1971, 230.