50. Нейрофизиологические механизмы "сознательных" и "подсознательных" проявлений биологических мотиваций. К. В. Судаков, А. В. Котов (Neurophysiological Mechanisms of Conscious and Unconscious Manifestations of Biological Motivations. K. V. Sudakov, A. V. Kotov)

50. Нейрофизиологические механизмы "сознательных" и "подсознательных" проявлений биологических мотиваций. К. В. Судаков, А. В. Котов

Институт нормальной физиологии АМН СССР, Москва

Традиционные методы психоанализа предполагают обнаружение в символике сновидений определенных влечений и, в частности, проявление "либидо" человека (3. Фрейд). Вместе с тем психоаналитические методики, как это неоднократно отмечалось, страдают недостаточной объективностью при оценке того или иного состояния психики человека.

Развитие физиологии мозга позволило вплотную подойти к изучению нейрофизиологического субстрата таких основных биологических влечений организма, как голод, жажда, половое влечение и др.

Согласно представлениям, развиваемым в школе П. К. Анохина, такого рода влечения всегда отражают ту или иную биологическую потребность организма. Именно потребности организма, как материальные факторы, трансформируются в специфические мотивационные возбуждения в центральной нервной системе.

В экспериментах, проведенных в нашей лаборатории, было обнаружено, что любая мотивация строится на основе восходящих активирующих влияний мотивационных центров гипоталамуса на кору головного мозга (К. В. Судаков, 1971). При этом было установлено, что эти влияния имеют характерное электроэнцефалографическое выражение. Так, например, было показано, что у кошек после 1-2 суток голодания в передних отделах, коры головного мозга наблюдается под уретановым наркозом регионарная реакция активации электроэнцефалограммы. Эта реакция проявляется в виде десинхронизации электрической активности на фоне медленных высокоамплитудных колебаний в теменных и затылочных областях коры мозга. Принадлежность этой реакции к пищевому возбуждению доказывают эксперименты с искусственным кормлением таких животных путем введения им в ротовую полость и желудок натуральных пищевых веществ или раствора глюкозы в кровь. Во всех этих случаях десинхронизация исчезала и заменялась медленной высокоамплитудной активностью. Характерно, что у накормленных животных во всех отделах коры мозга под уретановым наркозом наблюдалась медленная высокоамплитудная активность.

При кратковременном голодании (сутки и менее) активация передних отделов коры мозга у кошек нередко не выявлялась. Однако она проявлялась в своеобразной форме в активности лимбических образований (амигдала, гиппоками). В амигдалярных образованиях при этом наблюдались высокочастотные веретена, а в гиппокампе - упорядоченный ритм 4-6 колебаний в секунду.

Использование микроэлектродной техники (Ю. А. Фадеев, 1962) позволило обнаружить в сенсомоторной коре мозга голодных кошек, находившихся под уретановым наркозом, нейроны, реагирующие на введение глюкозы в кровь. Большинство клеток этой области в ответ на введение глюкозы тормозило ритм разрядной активности, меньшая часть нейронов активировалась.

В специальной серии экспериментов нами были исследованы реакции нейронов сенсомоторной коры и орбитальной поверхности мозга у накормленных кроликов под уретановым наркозом в ответ на электрическое раздражение "центров голода" латерального гипоталамуса. При этом удалось показать наличие нейронов вышеуказанных областей коры мозга, реагирующих на раздражение мотивационных центров гипоталамуса. Были обнаружены нейроны трех типов: учащающие, тормозящие и изменяющие конфигурацию импульсной активности. В большинстве случаев возбуждение пищевых мотивационных центров латерального гипоталамуса в этих экспериментах увеличивало активность нейронов сенсомоторной и орбитальной коры мозга.

Как показали наши последующие эксперименты с коагуляцией и функциональной блокадой различных структур мозга у голодных животных, находившихся под уретановым наркозом, латеральные гипота-ламические отделы выступают в качестве своеобразных "пейсмекеров" пищевого возбуждения. Выключение этих отделов мозга немедленно устраняет "голодную" активацию во всех структурах мозга (К. В. Судаков, 1963).

Таким образом, проведенные опыты свидетельствуют о том, что в условиях уретанового наркоза у голодных животных проявляются в достаточно выраженной форме явления пищевого возбуждения. Можно думать, что указанные выше нейрофизиологические механизмы отражают "подсознательное", если можно так выразиться, влечение животных к пище, т. е. пищевое влечение в условиях блокады бодрствования.

Избирательную активацию структур мозга при пищевом мотива-ционном возбуждении удается, однако, выявить и у бодрствующих животных. Особенно четко она выявляется в экспериментах на кроликах с искусственным раздражением пищевого мотивационного центра латерального гипоталамуса через вживленные электроды. У накормленных кроликов раздражением латерального гипоталамуса легко получить направленную пищевую реакцию. Эта реакция по многим показателям напоминает натуральную пищевую и пищедобывательную деятельность. При этом наблюдается не только реакция приема пищи, но и воспроизведение приобретенных ранее пищедо-бывательных инструментальных навыков (Н. Миллер, 1960, 1961; Г. Могенсон, 1971 и др.). Все это позволило нам приступить к изучению вопроса, каким образом возбуждение из "пейемекерных" пунктов латерального гипоталамуса у бодрствующих животных распространяется на другие отделы мозга. При этом нас особенно интересовал вопрос, с возбуждением каких структур мозга связано возникновение направленной ("осознанной" в нашем условном понимании, т. е. проявляющейся вне наркоза) пищевой реакции?

С этой целью мы провели эксперименты с градуальным увеличением силы раздражения пищевых центров гипоталамуса. Были исследованы изменения электрической активности лимбических образований, ретикулярной формации и коры головного мозга.

Как показали проведенные нами эксперименты, при силе раздражающего латеральный гипоталамус тока 0,5 мка не отмечалось изменений электрической активности в подкорковых структурах и коре головного мозга. При увеличении силы раздражающего тока до 1 мка наблюдались изменения электрической активности типа десинхронизации в медиальной области перегородки и амигдалярной области, упорядоченный ритм в гиппокампе и в ретикулярной формации среднего мозга. Только при еще большем увеличении силы раздражающего тока до 4-6 мка наряду с вышеуказанными изменениями наблюдалась активация коры мозга. Такая активация могла носить локальный характер, отмечаясь преимущественно в передних отделах коры мозга, или проявляться генерализованно в зависимости от силы раздражения пищевого центра гипоталамуса и индивидуальных особенностей подопытных животных. Наиболее интересньм оказался тот факт, что именно та сила электрического раздражения латерального гипоталамуса, которая приводила к изменениям электрической активности коры мозга, вызывала у кроликов и целенаправленную пищевую реакцию. Меньшая сила раздражения пищевого мотивационного центра, сопровождающаяся активацией только лимбико-ретикулярных структур, вызывала обычно проявление отчетливо выраженной ориентировочно-исследовательской реакции, не завершавшейся приемом пищи.

Приведенные опыты указывают, таким образом, на то, что т. н. "сознательные" проявления пищевой мотивации у животных связаны в первую очередь с активацией коры головного мозга. В том случае, когда восходящие активирующие влияния пищевых центров гипоталамуса распространяются только на лимбические образования головного мозга, такие, как перегородка, миндалина, гиппокамп, поясная извилина и др., мотивация не имеет направленного характера.

По всей видимости, можно выявить определенный параллелизм между степенью градуального вовлечения структур мозга в процесс пищевого мотивационного возбуждения и интенсивностью эмоционального ощущения и влечения животного к пище. При слабых степенях пищевого мотивационного возбуждения, когда в процесс вовлечено ограниченное число лимбических структур, у животных наблюдается ориентировочно-исследовательская реакция, не направленная на поиск каких-либо определенных раздражителей во внешней среде. Можно полагать, что этому уровню соответствует ощущение легкого дискомфорта и беспокойства без "осознавания" причин, их вызвавших. В этом состоянии регистрируются незначительное увеличение частоты и амплитуды дыхательных движений, небольшое увеличение частоты сердечных сокращений. При дальнейшем же увеличении степени мотивационного возбуждения активируется большинство лимбических структур, появляются признаки вовлечения в этот процесс сенсомоторных отделов коры мозга. Поведение животных при этом начинает приобретать целенаправленный характер - поиск пищи, обнюхивание, облизывание, ее потребление. Изменения вегетативных показателей при этом становятся более выраженными. Эта стадия пищевого мотивационного возбуждения характеризуется "сознательным поиском" животным во внешней среде адекватных внутренней потребности раздражителей на основе генетически врожденного и индивидуально приобретенного опыта.

Что же привносит в деятельность корковых нейронов пищевое мотивационное возбуждение? Эксперименты нашей лаборатории показали, что мотивационное возбуждение расширяет конвергентные способности корковых нейронов. Так, было обнаружено, что предварительное раздражение у кроликов мотивационного центра латерального гипоталамуса приводило к тому, что ранее не реагировавшие на сенсорные световые или звуковые раздражители нейроны приобретали возможность реагировать на эти раздражения. Последующие опыты показали, что предварительная стимуляция латерального гипоталамуса обусловливает у корковых нейронов появление отчетливых реакций на введение натуральной пищи в желудок накормленным животным. Анодическая поляризация пищевых мотивационных центров гипоталамуса у голодных животных, наоборот, снижала конвергентные свойства нейронов коры мозга по отношению к раздражителям сенсорной и биологической модальности.

Интересный факт был установлен в исследованиях С. Н. Хаютина. Оказалось, что нейроны зрительной коры после электрического раздражения "центра голода" латерального гипоталамуса у кроликов начинали воспроизводить такую частоту ответов на зрительное раздражение, на которую они не реагировали до раздражения гипоталамуса. Этот факт свидетельствует о том, что пищевое мотивационное возбуждение усиливает дискриминационные свойства корковых нейронов.

Кроме того, было обнаружено, что пищевое мотивационное возбуждение извращает ответы корковых нейронов на раздражения сенсорной и биологической модальности. Очень часто отдельные нейроны, реагировавшие на сенсорное или пищевое раздражение тормозной реакцией, после стимуляции мотивационного центра латерального гипоталамуса в ответ на действие прежних раздражителей активировали исходную ритмику разрядов и наоборот. Отдельные клетки зрительной коры в ответ на стимуляцию пищевого центра латерального гипоталамуса приобретали большую реактивность и взрывчатость по отношению к зрительным раздражениям. В ответ на вспышки света одинаковой интенсивности такие нейроны обнаруживали более выраженный прирост частоты ритмической активности.

Все эти эксперименты, на наш взгляд, убедительно показывают что мотивационное возбуждение, сопровождающееся увеличением конвергентных, дискриминационных и реактивных способностей корковых нейронов, значительно расширяет возможности взаимодействия животных с раздражителями окружающего их мира.

Как же на основе мотивационного возбуждения строится целенаправленная деятельность животных? Каким образом обнаруженные нами корковые нейрональные механизмы мотивации преломляются в "сознательной" поведенческой деятельности животных?

Поведенческие эксперименты, проведенные рядом наших сотрудников, отчетливо демонстрируют ведущую роль мотивационного возбуждения в формировании целенаправленной деятельности животных. В опытах Н. В. Асмаяна было показано, что реакция собак на один и тот же условный пусковой раздражитель четко зависит от их доминирующей в данный момент времени мотивации. Собаки в опытах Н. В. Асмаяна поступали в эксперимент при наличии у них мотивации голода и жажды. В случае, когда доминировал голод, один и тот же условный сигнал вызывал нажатие животного на педаль, подающую пищу в кормушку в правой части станка. В случае, когда у животных доминировала мотивация жажды, тот же условный сигнал в той же обстановке вызывал нажатие животным на педаль, обеспечивающую подачу воды в левой части станка.

С. Н. Хаютин, наблюдая поведение птенцов мухоловки-пеструшки в естественных условиях, обнаружил, что у птенцов в периоде после раскрытия глаз пищевая реакция вызывается кратковременным изменением освещенности вследствие закрытия летка телом взрослой птицы, приносящей корм. Кормление птенцов в этом периоде производится только из летка. Чем больше проходит времени от предшествующего получения пищи птенцом, тем сильнее его тенденция занять самую освещенную зону гнезда, т. е. непосредственно под летком. Немедленно после получения пищи птенец покидает эту зону, перебираясь в более темную. Если 2-3 птенцов выдержать без пищи в течение 20-30 минут, а затем поместить в гнездо, они немедленно вступают в "драку" за самое освещенное место гнезда. В интервалах между кормлениями птенцы распределяются в гнезде в соответствии с уровнем пищевой мотивации (по градиенту освещенности).

Г. Д. Антимоний и В. А. Макаров на крысах и кошках изучали способности преодоления животными препятствия на пути к пищевому подкреплению в зависимости от уровня пищевой мотивации. Эксперимент проводили обычно таким образам, что в ответ на пусковой условный сигнал животное из правой часта экспериментальной камеры устремлялось в левую ее часть, где получало пищу из кормушки. Затем для получения очередного подкрепления животное должно было снова занять исходное место в правой части камеры. После упрочения этих навыков в другой части клетки устанавливали барьер, который животное должно было преодолеть, чтобы в ответ на сигнал получить очередную порцию пищи.

Опыты показали, что суточное голодание у крыс не приводило к преодолению препятствия, животные проявляли только выраженную ориентировочно-исследовательскую реакцию. Однако на вторые сутки голодания крысы в ответ на сигнал начинали преодолевать препятствие. На третьи сутки они снова переставали перелезать через барьер, однако уже не проявляя при этом ориентировочно-исследовательских реакций. У кошек, в отличие от крыс, интенсивность преодоления барьера возрастала на вторые и третьи сутки.

Наконец, в экспериментах А. В. Мастерова изучался вопрос, в какой последовательности доминирующая мотивация после предварительного обучения животного "извлекает" следы возбуждений, предшествующих действию подкрепляющего раздражителя? С этой целью голодные крысы для получения пищевого подкрепления из стартового отсека должны были пройти через три последовательных отсека специального лабиринта. Перед каждым отсекам лабиринта на заслонках, которые животные должны были толкать, помещались сигнальные раздражители в виде креста, круга и треугольника. Ближе к пищевому подкреплению располагался отсек с треугольником, при входе - с крестом, далее - с кругам. После приема пищи крысы попадали в "распределитель", в котором имелись три выхода с соответствующими сигналами: крест, треугольник, круг, обеспечивавшие поступление животных в вышеуказанные отсеки. Четвертый выход без предварительного сигнала обеспечивал поступление животных в стартовый отсек. Задача опыта состояла в выяснении вопроса, каким образом животные будут строить выбор предваряющих подкрепление раздражителей по мере их обучения и в зависимости от исходного уровня пищевой мотивации.

Проведенные эксперименты показали, что после 10-15 прохождений, обозначенных зрительными образами отсеков, животные в "распределителе" начинали выбирать преимущественно раздражитель, наиболее близко отстоящий от подкрепления - треугольник. К 30-му прохождению лабиринта они выбирали в "распределителе" только этот раздражитель. По мере же насыщения животных картина менялась. Некоторые животные снова начинали выбирать различные этапные раздражители.

Таким образом, полученные данные вновь показали в поведенческом аспекте значение мотивации в анализе и синтезе раздражителей внешнего мира. Они подчеркнули, что мотивационное возбуждение значительно расширяет приспособительные возможности животных, хотя само по себе оно неспособно привести животное к соответствующей цели. Это, как указывал И. П. Павлов, - только "темная" внутренняя сила. "Голод, - пишет И. М. Сеченов, - способен поднять животное на ноги, способен придать поискам более или менее страстный характер, но в нем нет никаких элементов, чтобы направить животное в ту или иную сторону и видоизменять его сообразно требованиям местности и случайных встреч" (1952).

Какие же нейрофизиологические механизмы направляют "заряженных" мотивацией животных и человека на удовлетворение доминирующих внутренних потребностей?

Ответить на этот вопрос наиболее адекватно позволяет теория функциональных систем П. К. Анохина.

Согласно представлениям, выдвинутым П. К. Анохиным, мотивация составляет ведущий компонент стадии афферентного синтеза функциональной системы целенаправленного поведенческого акта. Благодаря этому мотивации придают функциональным системам биологическую окраску специального качества, а у человека, кроме того, - социальную направленность. При этом следует обратить внимание на важное обстоятельство. Мотивационные возбуждения проявляются не только в стадии афферентного синтеза, но, занимая в нем доминирующее положение, участвуют в построении и последующих стадий поведенческого акта - принятии решения и формирования акцептора результатов действия. Формирующийся на основе доминирующей мотивации аппарат предвидения будущего результата - "акцептор результатов действия" - и составляет так называемый направляющий компонент мотивационного возбуждения. Именно этот аппарат, строящийся в соответствии с доминирующей мотивацией, позволяет животным и человеку отличать среди множества раздражителей те, которые направлены на удовлетворение их доминирующей потребности. Акцептор .результатов действия не только определяет предвидение результатов, но и осуществляет активную их оценку. Целенаправленный поиск происходит на основе непрерывного сравнения через обратную афферентацию параметров реально полученного результата с параметрами потребных результатов, запрограммированных в акцепторе результатов действия генетически или вследствие индивидуального опыта.

В ряде наших опытов и в экспериментах сотрудников нашей лаборатории было продемонстрировано, что мотивационное возбуждение активирует энграмму акцептора результатов действия, сформированную предшествующим обучением, по опережающему принципу до конечного подкрепляющего результата включительно и, таким образом, как бы "вытягивает" весь предшествующий опыт животного, направленного на удовлетворение соответствующей потребности.

Так, в экспериментах А. С. Сосновского у кроликов в экспериментальной камере вырабатывали специальную "линию поведения". Для получения пищи кролики должны были потянуть за кольцо, после чего в кормушку поступала порция пищи. Эксперимент проводили таким образом, что потягивание за кольцо только в том случае обеспечивало подачу пищи, если оно осуществлялось в ответ на специальный сигнал - свет, загорающийся на фоне предваряющего постоянного звукового раздражителя. В случае отсутствия звукового обстановочного раздражителя и пускового светового раздражителя, или одного из них, потягивание животным за кольцо не обеспечивало поступления пищи в кормушку. После обучения данной "линии поведения" всем кроликам вживляли раздражающие электроды в "центр голода" латерального гипоталамуса. Задача состояла в том, чтобы проследить, как проявляется ранее выработанная "линия поведения" у данных кроликов при помещении их в экспериментальную камеру в накормленном состоянии при стимуляции латерального гипоталамуса.

Опыты показали, что во время раздражения латерального гипоталамуса при наличии обстановочного звукового раздражителя в ответ на сигнальные световые воздействия накормленные кролики осуществляли потягивание за кольцо и поедали подаваемую пищу.

Таким образом, мотивационное возбуждение "вытягивало" у животных не только ранее приобретенный пищедобывательный навык, но и весь комплекс внутренних связей на пусковые и обстановочные раздражители, т. е. всю ранее выработанную "линию поведения" до конечного результата включительно.

В наших собственных экспериментах изучался вопрос, в какой степени правильность выбора стороны пищевого подкрепления в Т-образном лабиринте у обученных ранее животных зависит от интенсивности исходной пищевой мотивации. Кролики обучались в ответ на определенные сигналы выбрать соответствующую сторону подкрепления в Т-образном лабиринте. Животные помещались в "стартовый отсек" лабиринта, в котором им предъявлялись два раздражителя: свет и звук. В ответ на звук животным подавалась пища в правой стороне лабиринта, в ответ на свет - в левой. На 3-6 сутки обучения все животные в предварительных тренировках обучались различать правую и левую стороны лабиринта в ответ на звуковой и световой раздражители. Можно было думать, что в этих условиях соответствующий пусковой сигнал уже в "стартовом" отсеке формировал у животных предвидение подкрепляющего результата в правом или левом колене лабиринта. Поэтому представляло интерес проследить, в какой степени выраженность исходной мотивации оказывала влияние на процессы предвидения локализации места подкрепления.

Проведенные опыты показали, что после суточного голодания в течение первых 30-ти случайных чередований светового и звукового условного раздражителей все животные обнаруживали наименьший процент ошибок выбора стороны подкрепления. Та же закономерность проявлялась и после 2-х суточного голодания, однако общее число ошибок выбора возрастало. По мере насыщения животных наблюдалось закономерное снижение их способности выбора стороны подкрепления, наблюдалось большее число ошибок.

Эксперименты этой серии обнаружили, таким образом, четкую зависимость предвидения животными места подкрепления от уровня их исходной мотивации. Для того, чтобы выяснить значение мотивацион-ного возбуждения в процессах удержания в памяти опережающих реакций, мы провели специальную серию опытов с отсроченными от условного сигнала подкреплениями.

С этой целью мы несколько видоизменили методику экспериментов, представленных выше. На пути животных из "стартового" отсека устанавливалась заслонка, с помощью которой регулировали время задержки от начала подачи условного раздражителя до перемещения животного в соответствующее колено лабиринта. Время задержки в разных пробах составляло соответственно 5, 15, 25, 35 секунд.

Проведенные в этом направлении эксперименты выявили следующие закономерности поведения животных. После суточного голодания процент правильного выбора стороны подкрепления у кроликов был выше всего при 5-ти секундной задержке. При 15-ти секундной задержке процент ошибок выбора нарастал. Однако при 25-ти секундной задержке некоторые животные обнаруживали уменьшение количества ошибок. Та же общая закономерность проявлялась и после 2-х суточного голодания животных, хотя и возрастало общее количество ошибочных реакций. По мере насыщения животных также наблюдалось закономерное снижение способности выбора стороны подкрепления.

Все вышеуказанные эксперименты показывают, что мотивационное возбуждение за счет активации функциональной организации аппарата акцептора результатов действия способно направить автоматизированную деятельность животных на удовлетворение лежащей в ее основе потребности.

Такое представление подтверждается и результатами специальной серии опытов, проведенной нами по вышеуказанной методике. Изучали поведение животных в Т-образном лабиринте в различные сроки после двухстороннего электролитического разрушения латеральных гипоталамических областей. Каждый пункт латерального гипоталамуса предварительно тестировали на пищевую реакцию.

Оказалось, что в первые сутки после коагуляции латеральных гипоталамических отделов животные не проявляли практически никаких реакций на условные пусковые раздражители и не принимали предлагаемой им пищи. Обычно животные находились в дремотном состоянии в "предстартовом" отсеке. На 3 сутки у животных восстанавливалась условная реакция на звук и свет, которая проявлялась в подчеркнутом исследовании места, откуда подавались условные раздражители. На 5 сутки животные в ответ на условные раздражители начинали перемещаться в коридор лабиринта, подходили к кормушкам, но пищу не принимали. Процент ошибок движения в соответствующую сторону Т-образно го лабиринта достигал 40-50%. В отдельных пробах животные возвращались в предстартовый отсек, не приняв очередной порции пищи. Такая картина наблюдалась в среднем до 8 дня после коагуляции латеральных отделов гипоталамуса.

На наш взгляд, результаты этих исследований указывают на потерю животным способности адекватно оценивать доминирующую потребность и этапные и подкрепляющие результаты поведенческой деятельности. Однако эти опыты свидетельствуют и о том, что при выработанных условных пищевых реакциях определенную роль в мобилизации пищедобывательного навыка в условиях разрушения инициативных гипоталамичеоких мотивационных центров играют пусковые условные раздражители. Но они мобилизуют в основном приобретенные поведенческие навыки, обеспечивающие достижение этапных результатов целостной приспособительной деятельности без завершающего подкрепляющего результата. Для того, чтобы извлечение опыта из памяти произошло до конечного результата, необходимы тонические активирующие влияния мотивационных центров гипоталамуса на кору мозга. Только при наличии энергетических восходящих активирующих влияний "пейюмекерньих" мотив ащтонных центров гипоталамуса пусковые и обстановочные раздражители способны "оживить энграмму" акцептора результатов действия до подкрепляющего возбуждения включительно и привести животное к удовлетворению исходной доминирующей потребности. В случае экспериментального разрушения мотивационных центров гипоталамуса при наличии предварительно выработанных навыков условные и обстановочные раздражители вызывают только двигательные и инструментальные реакции, не заканчивающиеся завершающим удовлетворением потребности.

По нашему мнению, уровень исходного мотивационного возбуждения в значительной степени определяет "сознательный" поиск животным в окружающей среде раздражителей, способных устранить причины, вызвавшие мотивацию. В таких случаях мотивационное возбуждение обеспечивает энергетическую поддержку процессам в центральной нервной системе, формирующим целенаправленное поведение. Вместе с тем качественная, можно сказать, творческая роль в формировании механизмов "сознательных" целенаправленных поведенческих реакций принадлежит процессам активного взаимодействия мотивации с аппаратом памяти, с возбуждениями, вызванными действием обстановочных и пусковых раздражителей, т. е. с процессами афферентного синтеза функциональной системы поведенческого акта. При этом особое значение приобретает органическая связь исходной мотивации с акцептором результатов действия - аппаратом прогнозирования и оценки результатов целенаправленной поведенческой деятельности. Без этих процессов и без этой связи формирование "сознательных" целенаправленных поведенческих реакций невозможно.

50. Neurophysiological Mechanisms of Conscious and Unconscious Manifestations of Biological Motivations. K. V. Sudakov, A. V. Kotov

Institute of Normal Physiology, USSR Academy of Medical Sciences, Moscow

Summary

The role of biological motivations in the formation of goal-directed behavioural reactions was studied in animals in acute and chronic experiments. The most adequate and integral behavioural reactions were observed when the dominant motivational excitation evoked in the initiative hypothalamic nuclei spread to the limbic structures, reticular formation and the cerebral cortex. It is suggested that unconscious and conscious character of behavioural reactions depends both upon the level of domination of some biological motivation and the degree of its relationships with the trigger and environmental afferentations, the apparatus of memory, and mechanisms of prediction of the future result of goal-directed activity.

Литература

1. Анохин П. К., Биология и нейрофизиология условного рефлекса, М., 1968.

2. Асмаян Н. В., Регуляция поведения собак при наличии у них голода и жажды. В сб.: Проблемы лечебного голодания, М., 1969, 57, 47.

3. Ониани Т. Н., О нейрофизиологических механизмах краткосрочной памяти Гагрские беседы, 6, 1972, 100.

4. Судаков К. В., Биологические мотивации, М., 1971.

5. Фадеев Ю. А., О взаимодействии восходящих активаций различного биологического качества. Матер. 8-й конференции молодых ученых Ин-та норм, и патологич физиологии АМН СССР, М., 1962, 86.

6. Фрейд 3., Очерки по психологии сексуальности, Петроград, 1924.

7. Хаютин С. Н., Активность одиночных нейронов в зрительной области коры в условиях выраженной пищевой мотивации. В кн.: Структурная, функциональная и нейрохимическая организация эмоций, Л., 1971, 175.