51. К вопросу о бессознательном с точки зрения неироглиальной гипотезы образования временных связей. А. И. Ройтбак (51. Оn the Question of Unconsciousness from the Point of View of the Neuroglial Hypothesis of the Formation of Temporary Connections. A. L. Roitbak)

51. К вопросу о бессознательном с точки зрения неироглиальной гипотезы образования временных связей. А. И. Ройтбак

Институт физиологии им. И. С. Бериташвили АН Груз. ССР, Тбилиси

Мозг - это система, состоящая из нейронов и глиальных клеток, определенным образом расположенных и взаимосвязанных между собой. Структура мозга качественно отличается от строения составляющих ее компонентов, вследствие чего выяснение особенностей нейронов, нейронных ансамблей и нейронных сетей не есть еще выяснение всех особенностей мозга. Можно думать, что качественное изменение деятельности мозга, выражающееся в образовании условных рефлексов, имеет в основе структурное, заключающееся в определенном изменении взаимоотношение нейронов и глии (Ройтбак, 1973).

Установленной функцией олигодендроцитов является образование ими в развивающейся ц. н. с. позвоночных (начиная с акул) миелино-вых оболочек нервных волокон путем замыкания голого осевого цилиндра в отросток олигодендроцита и затем спирального закручивания отростка. Но в последнее время выяснено, что олигодендроциты сохраняют способность образовывать миелиновые оболочки и в зрелой ц. н. с. (Bunge, 1970). Было постулировано, что деполяризация олигодендроцитов служит сигналом к образованию ими миелина (Ройтбак, 1969). Этот сложный процесс включает в себя, как известно, моменты движения и роста отростков олигодендроцитов. Предполагается, что деполяризация глиальных клеток происходит под действием ионов К⁺ выходящих из возбужденных нервных элементов (Kuffler, Nicholls, 1966); но не исключается и возможность деполяризации глии под действием медиаторов, выделяющихся из бутонов аксонных терминален, непосредственно контактирующих с макроглиальными клетками коры.

Была предложена гипотеза, согласно которой, в основе образования (формирования) и укрепления (консолидации) временных связей лежит процесс миелинизации центральных аксонов (Ройтбак, 1969; 1972; 1973).

При действии "индифферентного" раздражения возбуждение по предшествующим нервным путям достигает "потенциальных" синапсов на нейронах в очаге безусловного раздражения. Безусловное раздражение благодаря многочисленности афферентных волокон, приходящих к данному нейронно-глиальному модулю коры, эффективности связей с ним и, возможно, характеру импульсации, как правило, помимо вспышки импульсной активности нейронов, должно вызывать активирование нейроглиальных клеток и длительную деполяризацию их мембран. Эта деполяризация является сигналом к образованию

миелина. Миелин начинает образовываться в том случае, если отросток олигодендроцита прилегает к голой терминали, которая до этого была деполяризована, то есть при изменении физико-химического состояния ее мембраны и состава среды между ними. Замкнутое в гли-альный отросток и окруженное миелином окончание функционирует эффективнее: более сильный электрический ток электротонически достигает синаптического окончания и вызывает выделение большого количества квантов медиатора; окончание возбуждает или тормозит пост-синаптический элемент - связь замыкается. Эта связь может до определенного предела совершенствоваться при увеличении количества слоев в миелиновой оболочке.

Так как любое периферическое раздражение при достаточной интенсивности вызывает в соответствующем участке коры выраженную реакцию нейронов и глии, то с любым периферическим раздражением может связаться по указанному принципу другое раздражение, приводя к образованию ассоциативных, временных связей.

На основе предложенной гипотезы получает объяснение тот факт, что обычно условный рефлекс вырабатывается при условии предшествования индифферентного раздражителя безусловному, что интервал между этими раздражителями может удлиняться до нескольких минут и что, чем короче интервал, тем легче выработать рефлекс. По прекращении индифферентного раздражителя в соответствующих пресинаптических терминалях "потенциальных" синапсов сохраняется постепенно угасающий химический "след", и безусловный раздражитель в течение длительного периода времени может быть нанесен с тем, чтобы попасть на этот след. При обратном порядке раздражителей условия для совпадения во времени химического "следа" в терминалях и деполяризации олигодендроцитов чрезвычайно ограничены во времени. Согласно гипотезе, рефлекс должен при определенных условиях вырабатываться и при обратном порядке сочетаний, если индифферентное раздражение наносится сразу по окончании раздражения безусловного или в течение нескольких секунд по его прекращении. Деполяризация мембраны олигодендроцита затухает за несколько секунд, поэтому при нанесении индифферентного раздражителя через промежуток времени, больший 3 сек., не создаются условия для миели-нообразований, которые, как говорилось, состоят в совпадении во времени достаточно интенсивной деполяризации олигодендроцита с достаточным физико-химическим сдвигом в щелях между его отростками и пресинаптическими терминалями потенциальных синапсов.

Показательно, что по данным И. С. Беритова (1932), оборонительный условный рефлекс у собак образуется при обратном порядке сочетаний, если наносить индифферентный звуковой раздражитель не позже 1-3 сек. после прекращения безусловного электрокожного раздражителя. С точки зрения предложенной гипотезы можно объяснить и проблему консолидации временной связи. После замыкания пресинап-тической терминали в глиальный отросток и с увеличением затем количества слоев в миелиновой оболочке должна возрастать ее резистентность к внешним воздействиям.

Явления ретроградной амнезии после электрошока, распространя-щейся депрессии, действие судорожных ядов также могут получить рациональное объяснение. При эпилептической активности и при медленно распространяющейся депрессии развивается сильная деполяризация мембраны глиальных клеток (Grossman, Rosman, 1973). В опытах на культуре ткани коры мозга (Сванидзе и др., 1973) при [К⁺]_н (больше 14 мм двигательная активность олигодендроцитов прекращалась. При эпилептической активности и при распространяющейся депрессии предполагается накопление в межклеточных щелях большого количества К⁺. Можно думать на основании вышесказанного, что в опытах с ретроградной амнезией в результате накопления К⁺ прекращается двигательная активность олигодендроцитов, то есть прекращается процесс начавшегося образования миелина, связь не замыкается. Если же до этого прошло достаточно времени и отросток олигодендроцита успел замкнуть терминаль, то электрошок или другой агент не предотвращают образования условного рефлекса.

Итак, согласно гипотезе, для установления связи надо, чтобы произошло возбуждение немиелинизированной пресинаптической термина-ли и затем деполяризация смежных с ней олигодендроцитов; при выработке условного рефлекса первое происходит после действия "индифферентного", предваряющего раздражения, становящегося условным, второе - в результате действия последующего, безусловного раздражения. Как видно, возбуждение нейрона, на котором располагаются "потенциальные" синапсы, не рассматривается как фактор образования связи, в противоположность распространенному представлению, согласно которому эффективность синапсов увеличивается, когда поступающее к ним возбуждение совпадает с разрядом постсинаптического нейрона (Griffith, 1966; Brindley, 1967).

Из сказанного следует ряд неожиданных заключений. 1) Второе раздражение не обязательно должно вызвать разряд нейрона N, с которым образуется временная связь. Связь может образоваться при комбинации "индифферентного" раздражения, приводящего к возбуждению терминалей, оканчивающихся потенциальными возбуждающими синапсами на нейроне N, и раздражения, обусловливающего приход возбуждения к тормозящим синапсам на N, т. е. раздражения, вызывающего торможение N. Такие связи могут лежать в основе бессознательного: после сформирования они проявляются в отсутствии тормозящего раздражения.

2) Второе раздражение, участвующее в комбинации, может не оказывать на N синаптического действия, т. е. вообще не относиться непосредственно к нейрону, с которым образуется связь. Если в пункте расположения потенциальных синапсов на N количество проходящих или перекрещивающихся волокон, проносящих возбуждение в ответ на второе раздражение, велико, то концентрация ионов К"1" в щелях между интересующей нас пресинаптической терминалью и олигодендроци-тами может, достигнув значительной величины, вызвать деполяризацию мембраны олигодендроцитов, что служит, согласно постулату, сигналом к миелинообразованию; таким образом, первое из сочетаемых раздражений может вызвать реакцию, которую второе не вызывало. Наступающий акт, проявляющийся как внешняя реакция или остающийся "внутри" мозга, будет выглядеть как возникший спонтанно, хотя фактически он детермирован внешними раздражениями.

По такому же принципу может возникать тормозная временная связь, если предположить, что в результате первого из сочетаемых раздражений возбуждение поступало к "потенциальному" тормозному синапсу на нейроне N. Если принять, что для ощущения раздражителя (объекта внешнего мира) нужен разряд нейрона, то в рассмотренных случаях образования связи без разряда постсинаптического нейрона N сочетаемое раздражение не ощущалось как данное для нейрона N, с которым образовалась связь; можно допустить, что подобные связи возникают без участия сознания.

Исходя из представленной гипотезы можно дать объяснение явлениям перцептивного научения: снижения порогов при упражнении; вычленения в результате упражнений новых деталей при восприятии сложных стимулов и др. (см. Фресс, Пиаже, 1973). С другой стороны, представляется возможным произвести попытку объяснения явлений интуитивного решения, "озарений", столь характерных для научных открытий (см. Бунге, 1967; Симонов, 1975).

51. Оn the Question of Unconsciousness from the Point of View of the Neuroglial Hypothesis of the Formation of Temporary Connections. A. L. Roitbak

The I. S. Beritashvili Institute of Physiology, Academy of Sciences of the Georgian SSR. Tbilisi

Summary

Depolarization of the oligodendrocyte membrane is postulated to be a signal to its myelinating function, and this process requires that at the moment of depolarization of the oligodendrocyte in the intercellular clefts between its processes and the presynaptic terminals there should be a physico-chemical "trace" of the preceding excitation of these terminals. The enclosure of the presynaptic terminals in the glial process and myelin sheet creates favourable conditions for the electrotonic propagation of the action potential in it, and the nervous impulse thus releases a larger quantity of transmitter: the synapse in the cerebral cortex changes from a "potential" to an "actual" one. According to the hypothesis, for the temporary connection with the given neuron to be formed the neuron need not discharge in response to the second of the stimuli used. The possible mechanism of the unconscious is considered from this point of view.

Литература

1. Беритов И. С, Индивидуально приобретенная деятельность центральной нервной системы, Тифлис, 1932.

2. Бунге М., Интуиция и наука, М., 1967.

3. Ройтбак А. И., ДАН СССР, 1969, 187.

4. Ройтбак А. И., Гагрские беседы, Тб., 1972, 6, 276.

5. Ройтбак А. И., В кн.: Механизмы формирования и торможения условных рефлексов, М., 1973.

6. Сванидзе И., Ройтбак А., Дидимова Е., ДАН СССР, 1973, 211, 1450.

7. Симонов П. В., Высшая нервная деятельность человека, М., 1975.

8. Фресс П., Пиаже Ж., Экспериментальная психология, М., 1973.

9. Brindley, G. S., Proc. Roy Soc, В., 1968, 261 (1967).

10. Bunge, R.P., In: The Neurosciences. Second Study Program, F. O. Schmitt (ed.), N. Y.. 1970, p. 782.

11. Griffith, J. S.. Nature, 1966, 11, 1160.

12. Grossman, R. G., Rosman, L., Brain Res., 1971, 28, 181.

13. Kuffler, S. W., Nicholls, J. G., Ergebn. Physiol., 1966, 57, 1.