Генетическая обусловленность экскреторной и двигательной активности при стрессе

Наличие корреляции между такими, казалось бы, разноплановыми реакциями организма, как экскреторная и двигательная активность, при сравнении их в экстремальных условиях существования выдвигает ряд вопросов, прежде всего, случайна ли эта корреляция, или она обусловлена какой-то внутренней структурной или функциональной общностью этих явлений. А если это так, то что лежит в их основе. Можно полагать, что конвергенция этих столь разных явлений должна осуществляться, начиная с наиболее глубинных уровней организации биологических систем, если не на молекулярном, то на генном, хромосомном уровне. И действительно, в работах генетиков можно найти ряд данных, позволяющих обсуждать предположение о хромосомной, генной основе указанных феноменов [40, 325-328].

Исследования Холла [405] и П. Л. Бродхэрста позволяют с достаточной уверенностью полагать, что обратная корреляция выраженности экскреторного и двигательного реагирования при экстремальных воздействиях обусловлена наличием вариантов сложной полигенной системы или вариантов ее функционирования. Ввиду показательности экспериментов цитируемых авторов остановимся на их кратком изложении. В течение нескольких лет Холлу удалось из исходной гетерогенной популяции получить путем селекции две линии крыс: одну, для которой при тесте "открытое поле" (животное помещали в круглое, ярко освещенное помещение) была характерна выраженная экскреторная и низкая двигательная активность, и другую, у которой дефекация и уринация наблюдались редко при высоком уровне двигательной активности. Было высказано мнение, что полученные данные свидетельствуют о большей "эмоциональности" первой линии в отличие от второй. Специальное исследование показало большую агрессивность животных, принадлежащих к линии, отличающейся низкими показателями экскреторной активности. Проводилась аналогия между "эмоциональностью" и пассивно-оборонительным поведением, так же как и "неэмоциональностью" и активно-оборонительным поведением. Следует заметить, что в данном случае вряд ли верна дифференциация животных по их "эмоциональности", так как для оборонительной реакции как в ее активной, так и пассивной формах характерны функциональные изменения, которые условно могут быть названы "эмоциональными".

Бродхэрст П. Л., применив в тесте "открытое поле" не только яркий свет, но и сильный звук (при этом коэффициент надежности теста стал равен 0,82), также показал, "что линия с высоким уровнем дефекаций, как правило, обладает более низкой двигательной активностью, а линия с низким уровнем дефекации - более высокой" [40, с. 44]. Многочисленные исследования выявили, что эти линии крыс достоверно различаются по целому ряду морфологических и функциональных признаков [368] с учетом половых особенностей животных [543], а также, что дефекация и двигательная активность (амбулация) имеют полигенную природу наследования [563]. Обе селектируемые линии крыс, линии Модели, теперь являются установившимися инбредными линиями, хорошо известными как "реактивная" - с более выраженным экскреторным реагированием и "нереактивная" - с пониженной экскреторной активностью.

Обратная корреляция различий показателей дефекации и амбулации при экстремальных воздействиях отмечена при сравнении и некоторых других инбредных линий животных [172].

Следует обратить внимание на то, что обнаружены различия линий Модели еще по ряду "побочных" признаков. Так, линия с высоким уровнем дефекаций оказалась более способной к выработке тормозного условного рефлекса [529]. Этот рефлекс заключается в том, что при подаче условного сигнала, который ранее сочетался с болевым электрическим раздражением, происходит торможение другого условного рефлекса: число нажатий на рычаг аппарата Скинера уменьшается (каждое нажатие всегда подкреплялось водой). Вместе с тем у этой линии животных, отличающихся выраженпой экскреторной реакцией в экстремальных условиях, условный рефлекс избегания вырабатывался хуже, латентный период от предъявления раздражителя до реакции животного был больше [325 и др.]. При выработке этого условного рефлекса вслед за условным раздражителем на сетчатое дно части клетки подавался электрический ток. Избежать его действия животное могло, перебежав в другую часть клетки.

Таким образом, наряду с различием экскреторной и двигательной активностью животных двух инбредных линий Модели имели определенные различия высшей нервной деятельности. Особи с более выраженной экскреторной реакцией в стрессовой ситуации отличаются большим условно-рефлекторным подавлением вододобывающей реакции. Они же отличаются меньшей двигательной активностью как при безусловных, так и при условных экстремальных раздражителях.

В ряде работ проводилось исследование склонности к экскреторной реакции в тесте "открытое поле" линий крыс, выделенных при проведении селекции по каким-либо другим признакам. Трайон применял селекцию по показателям скорости обучения в Т-образном лабиринте с пищевым подкреплением и на восьмом поколении получил стойкое выделение в популяции двух линий - "умных" и "тупых" животных. У "умных" крыс была обнаружена впоследствии более выраженная экскреторная реакция в тесте по Холлу [550, 591], более выраженная ориентировочная деятельность в условиях кругового лабиринта, более высокий метаболизм, нежели у "тупой" линии. Вместе с тем показано, что "умные" крысы в большей степени ориентируются в соответствии с кинестетическими раздражителями, "тупые" - по визуальным ориентирам. Селекция на способность к выработке условного рефлекса избегания привела к созданию двух так называемых римских линий [316]. При их последующем обследовании в тесте "открытое поле" были обнаружены отличия двигательной активности: животные линии с высокими показателями условного рефлекса были более подвижны, чем животные линии с низким показателем условно-рефлекторной деятельности. В то же время значительных различий между этими линиями по уровню дефекаций обнаружено не было [327]. Эти данные подтверждают, что дефекация и амбулация обусловлены сложной полигенной системой, элементы которой могут быть "разомкнуты" у отдельных популяций. Генетической сущности реагирования в экстремальных условиях посвящены многочисленные данные. Однако то, что они получены в разное время, разными авторами, т. е. не имеют единой методической основы, заставляет воздерживаться от формулировки обобщающих выводов, на которые, казалось бы, наталкивают эти работы.