Двигательная и экскреторная активность при адаптировании к экстремальному фактору

Важнейшим качеством биологических и психологических процессов является динамика их развития во времени. Соответственно представляет несомненный интерес то, каким образом изменяется выраженность и взаимоотношение двигательной и экскреторной активности в ходе адаптирования к длительному или многократному действию экстремального фактора. Некоторое представление о сложности процессов генетического управления процессами адаптации дает сопоставление следующих примеров. Дененберг и Уимби [563] исследовали динамику адаптирования популяции прирученных крыс к условиям "открытого поля" при многократном повторении этого теста. В первый день опыта между двигательной активностью и дефекацией наблюдалась положительная корреляция, и только в последующие дни она становилась отрицательной. Следовательно, у гетерогенной популяции животных, адаптировавшихся определенным образом к экстремальности общения с человеком, факторы "открытого поля" вызывают обе реакции. По мере адаптирования к специфике этих факторов, надо полагать, происходило, во-первых, избирательное редуцирование одной или другой реакции, при этом начинали проявляться индивидуальные особенности; во-вторых, нарастала исследовательская реакция у части животных.

Иные закономерности адаптирования были обнаружены при адаптировании линейных животных к сходному воздействию. На линиях Модели была исследована устойчивость характеризующих их признаков при многократных воздействиях экстремальных условий в тесте "открытое поле". Обнаружено, что при повторениях воздействия первоначально различавшиеся показатели генотипа в ходе экспериментов все более и более выравниваются. При этом линии с низкими исходными показателями экскретной активности сохраняют их низкое значение, тогда как показатели линий с высоким их первоначальным уровнем прогрессивно уменьшаются [328]. При исследовании двигательной активности в тех же экспериментах был обнаружен несколько иной характер проявления действия генов. "Наиболее предпочтительным оказывается установление генетического контроля этого признака таким образом, чтобы обеспечить средний уровень его выражения" [40, с. 53]. По мнению авторов, это "можно объяснить уменьшением участия постоянного (устойчивого) компонента генетической изменчивости в управлении поведением" (Там же). Надо полагать, что как в гетерогенной популяции, так и у линейных животных изменения реакций в ходе адаптирования происходили в рамках "нормы реакций". Исходный "стартовый" уровень выраженности реакций, вызванных началом действия экстремального фактора, изменялся до уровня, обеспечивающего поведение, наиболее адекватное возникавшей обстановке. При различном "стартовом" уровне у разных видов животных и у разных линий одного вида направленность изменений выраженности реакций была не одинакова при адаптировании к сходному экстремальному воздействию. Селектируемый признак оказывался устойчивым показателем каждой линии только при первом тестовом обследовании, значимость этого признака снижалась при повторных воздействиях в тесте "открытое поле".

Выше приведены данные, полученные в экспериментах с людьми, позволяющие предполагать, что экстремальные воздействия, имеющие филогенетические прецеденты и в связи с этим ставшие сигналами определенной опасности, включают генетически сформированную программу защитного двигательного реагирования, адекватного экстремальному стимулу. Однако если эти двигательные акты не приводят к исчезновению экстремальной стимуляции, то подобная ситуация с позиции организации, объекта этой стимуляции не может расцениваться как определенная, т. е. сигнализирующая с высокой вероятностью об известной опасности. В этом случае ситуация переходит в разряд неопределенных или невероятных с позиции генетического опыта организма. При этом, как указывалось, более адекватной является пассивная форма реагирования ("затаивание", "переживание" и т. п.), которая в подобном случае может сменить возникшее первоначально активное двигательное реагирование ("бегство", "агрессия" и т. п.). Примером этому могут быть эксперименты с многократным пребыванием животных при кратковременной невесомости [118, 310 и др.].

Приведенные выше данные могут служить примером чрезвычайно сложной зависимости характера реагирования организма от внутренних и внешних условий, обусловливающих экстремальность среды.

Результаты исследований реагирования человека и животных в ходе адаптирования в экстремальных условиях ни в коей мере не могут быть приняты как прямые аналогии. Их сопоставление целесообразно при формировании вопросов о закономерностях изменений сравнительно простых, низкоуровненных форм реагирования и поведения в процессе адаптирования к экстремальному фактору.

Заслуживают внимания результаты сопоставления показателей двигательной активности представителей линии Модели в экстремальных ситуациях, различных по вероятности угрожающей опасности. Сопоставлены данные, полученные с использованием теста "открытое поле", при котором неопределенность угрожающей опасности велика, и результаты опытов с плаванием животных под водой. Для достижения поверхности крысы должны были проплыть определенное расстояние под сеткой, натянутой ниже уровня воды. В этих опытах, напротив, неопределенность опасности мала, и эта конкретная опасность диктовала включение столь же конкретной программы защитного поведения - плыть как можно быстрее. Скорость плавания крыс "реактивной" линии была выше, чем у животных "нереактивной" линии [325-328]. В тесте "открытое поле", как указывалось, двигательная активность этих линий отличалась противоположным образом. Следовательно, можно полагать, что животные "реактивной" линии Модели отличались низкими показателями двигательной активности только в ситуации неопределенности прогноза и были активнее особей "нереактивной" линии в ситуации с достаточно определенной вероятностью опасности, имеющей прецеденты в филогенезе.

Анализ физиологических показателей выявил отрицательную корреляцию показателей активации экскреторной реакции в тесте "открытое поле" с изменениями частоты сердечных сокращений [569]. При сравнительном аналитическом исследовании было обнаружено, что крысы "реактивной" линии Модели существенно отличались от животных "нереактивной" линии и при этом имели большие размеры щитовидной железы и надпочечников.

Высказывалось предположение, что животные "реактивной" линии более чувствительны к вызывающим страх раздражителям, т. е. отличаются "эмоциональностью" и постоянной предрасположенностью эндокринной системы к стрессу [40, с. 45].

Вряд ли следует соглашаться с этим высказыванием. И не только потому, что понятия "страх" и "эмоциональность" в зоопсихологическом смысле несколько искусственны. Но и потому, что вряд ли можно утверждать, будто о большем "страхе" свидетельствует более частая дефекация животных "реактивной" линии, так как "страх" может проявляться и в виде большей двигательной активности, т. е. в стремлении найти выход из опасной ситуации, что наблюдалось у животных "нереактивной" линии. Видимо, и тот и другой показатели могут являться критериями "страха". Следует также заметить, что названия "реактивная" и "нереактивная" отражают только особенности выделительных функций крыс линий Модели при экстремальных воздействиях, у которых двигательные реакции в тех же условиях отличались, напротив, пониженной интенсивностью.

В подтверждение сделанных замечаний сошлемся на Уимби и Дененберга [563], которыми на основании факторного анализа большого числа данных, полученных в тесте "открытое поле", сделан вывод, что не только дефекация, но и двигательная активность связаны с фактором, который условно можно назвать "эмоциональность".

Использование факторного анализа позволяет выявить при разных тестовых экстремальных воздействиях у разных видов животных не только защитную, но и исследовательскую двигательную активность, так же как не только экскреторную реакцию "очищения", но и реакцию "мечения территории" [512, 563]. Это можно расценивать, с одной стороны, как то, что полифункциональные реакции (движение, экскреция) включаются при экстремальных воздействиях преимущественно в целях осуществления функций, имеющих защитное значение, с другой стороны, и "незащитные" функции этих реакций могут приобретать в экстремальных ситуациях защитное значение. Если "очищение" - это защитное выбрасывание, удаление токсических метаболитов и ядов, то "мечение территории" при действии опасного фактора отмечает опасную территорию. Так же как наряду с бегством от опасности, исследовательская деятельность служит поиску безопасного выхода из экстремальных условий.

Выделяя экскреторную и двигательную активность при экстремальных воздействиях, Ройс [512] полагает, что оба явления объединяет то, что их можно рассматривать как проявление процесса "высвобождения" энергии. При этом он расценивает этот процесс как более "внутренний" при экскреторной активности, как связанный с активностью эндокринной и желудочно-кишечной систем.

Нам представляется, что тезис о более "внутреннем" характере активности при экскреции по сравнению с активностью движений верен, но совсем не в связи с локализацией физиологических механизмов и не с тем, куда адресована эта активность. В обоих случаях она адресована вовне: удаление метаболитов или "удаление" вредного фактора путем бегства от него. При низкой вероятности нахождения вредящего агента во внешней среде его поиски переносятся во внутреннюю среду организма. И с целью прерывания путей его действия, если не в целях удаления его самого (жидких продуктов, которые могут его содержать), активируется выбрасывание метаболитов, локальное или с тотальным включением экскреторных систем.

Вряд ли следует сомневаться, что активация движений при экстремальных воздействиях наряду со значимостью как индивидуальной защиты может обладать значением социальной защитной реакции. Экология предоставляет множество примеров того, как специфическая активация движений в ответ на экстремальное воздействие побуждала и других особей следовать этому примеру. Причем подобный побуждающий эффект распространяется и на особей других видов. Хорошо известны высокоспециализированные формы сигнального поведения у животных в экстремальных условиях.

Описанные выше факты свидетельствуют о следующем:

в основе дифференциации двигательной и экскреторной форм реагирования лежит полигенная организация;

эта дифференциация может отражаться на разных иерархических уровнях, в том числе на поведенческом, анатомо-физиологическом и хромосомном, причем в рамках центральной нервной системы, на ее разных иерархических уровнях прослеживается реципрокность активности у разных линий крыс, склонных к двигательной или экскреторной реакции;

выраженность двигательной активности находится в зависимости от степени неопределенности того, какая опасность угрожает животному;

сопоставление результатов исследований экскреторной и двигательной активности у животных и человека в экстремальных условиях позволяет предположить, что возникновение экскреции характерно для случаев, когда сочетание особенностей генотипа и внешней среды способствует психическому отражению возможной опасности, как достаточно определенной и невероятной, т. е. невозможной. И, напротив, высокая вероятность действия определенного вредящего агента, можно полагать, приводит к активации двигательных защитных реакций, осуществляющихся в соответствии с программами, обусловленными генетическим опытом. При многократном или длительном действии определенного экстремального вредного фактора и при отсутствии положительной финальности защитных двигательных программ возможно возникновение пассивного реагирования и экскреторной активности, сменяющих безуспешную двигательную активность. Кроме того, возможны случаи одновременного или перемежающего действия экскреторной и двигательной активности.

Большое число данных, полученных на протяжении вот уже нескольких десятилетий в экспериментах различных авторов, использующих животных линий Холла и Бродхэрста, позволило рассмотреть с разных сторон феномен отрицательной корреляции индивидуальной выраженности при стрессе экскреторной и двигательной реакций. Сопоставление этих данных затруднено тем, что они получены разными авторами в разное время. Все это делает результаты проведенного сопоставления достаточно гипотетическими, предположительными, и, конечно, с крайней осторожностью следует распространять их для анализа сходного феномена, обнаруженного у людей.

Проведенный анализ не отвечает на вопросы, с какими внутренними процессами, функциональными механизмами связаны "защитные" экскреторная и двигательная активность, а также, есть ли зависимость между видом стрессора и формой ответного ("защитного") реагирования организма. И если на первый вопрос физиологией и медициной за последние полтораста лет накоплен огромный, хотя и недостаточно систематизированный, материал, к которому мы и адресуем читателя, то на второй вопрос недостаточные разноречивые данные не позволяют дать исчерпывающего ответа.