4. Физиологические механизмы организации целенаправленного поведения

Поведением мы называем такую форму жизнедеятельности человека и животных, которая изменяет вероятность и продолжительность контакта с внешним объектом, способным удовлетворить имеющуюся у организма потребность. Прерывание или предотвращение вредоносного воздействия на организм, удовлетворяя потребность сохранения особи, ее потомства, вида в целом, представляет частный случай целенаправленного поведения.

Рассматривая индивидуальное поведение как момент, звено процесса самодвижения и саморазвития живой природы, а индивидуальную творческую деятельность человека как фрагмент эволюции культуры, мы должны указать на физиологические механизмы, определяющие, с одной стороны, активность поведения живых систем, а с другой - приуроченность этого поведения к реально существующим условиям окружающей внешней среды. Такими двумя механизмами являются, с нашей точки зрения, доминанта А. А. Ухтомского и формирование условных рефлексов по И. П. Павлову. В едином процессе организации поведения, приобретения новых навыков механизм доминанты обнаруживается в виде стадии генерализации условных рефлексов (Павлыгина, 1973; Досталек, 1980).

Феномен генерализации как стадии активного поиска жизненно важных объектов постоянно встречается в естественном поведении животных. Только что вылупившиеся цыплята клюют любые контрастирующие с фоном предметы, соразмерные с величиной их клюва. Позднее они обучаются клевать только те, которые могут служить кормом. Реакцию улыбки у ребенка вначале вызывает любой приблизившийся к нему человек, затем - только знакомое лицо. Если медвежонок теряет мать, он начинает ходить кругами, постепенно увеличивая их радиус, и в конце концов натыкается на след. Случаи спасения дельфинами людей и животных объясняются не их "разумом" и "альтруизмом", а генерализацией родительского инстинкта: самки дельфинов рожают в воде и первое время поддерживают детенышей на своих спинах.

Одна из характернейших черт доминанты - способность доминирующей в данный момент рефлекторной системы откликаться на самый широкий круг внешних стимулов, в том числе впервые встретившихся в жизни животного и человека. Вместе с тем возникающие при этом реакции отнюдь не хаотический перебор случайных проб и ошибок. Осуществляя поисковое поведение, животное использует действия, извлекаемые из прошлого опыта. Минимум два фактора канализируют и лимитируют доминантный поиск. Во-первых, это качество доминирующей потребности. Так, испытывающие жажду крысы становятся чувствительными к любым сигналам, связанным с водой (Schallert, 1982). Вторым лимитирующим фактором служат экологическая адекватность (или неадекватность) стимулов и ранее накопленный опыт. При создании у кролика доминантного очага методом поляризации мозговой коры постоянным током, по В. С. Русинову, соответствующую реакцию легче получить на шелест бумаги, чем на звучание тона. Если обезьяна убедилась, что палка для доставания приманки из глубокой щели оказалась слишком тонкой и короткой, она выбирает следующую палку толще и длиннее, но не наоборот. Ранее накопленный опыт ограничивает и канализирует поиск, а поиск в свою очередь обогащает и трансформирует нервные связи (ассоциации), хранящиеся в памяти.

Процесс трансформации доминанты в упроченный специализированный условный рефлекс мы попытались схематически изобразить на рис. 6. Под влиянием побуждающего безусловного стимула (например, голодового возбуждения) специфическая пищедобывательная реакция приобретает доминантный характер: ее может вызвать самый широкий круг внешних раздражителей. Но только тот из них, чье действие один или несколько раз совпадет во времени с приходом афферентации от подкрепляющего безусловного стимула (пищи), становится условным сигналом. Подчеркнем, что здесь непременно вовлекаются нервные механизмы эмоций, сопоставляющие эту афферентацию с уровнем пищевой возбудимости.

Рис. 6. Схема взаимодействия доминанты (прерывистые линии) и условного рефлекса (сплошные линии): I - прямая условная связь; II - обратная активирующая условная связь; III - обратная тормозящая связь; черные кружки - тормозные элементы; тонкая линия - побуждающее влияние подкрепляющего стимула; заштрихованная линия - инструментальный условный рефлекс; С - С_н - индифферентные стимулы; УС - условный стимул; ИБС - инициирующий безусловный стимул; ПБС - подкрепляющий безусловный стимул; А - афферентные элементы рефлексов; Э - эфферентные элементы рефлексов; ОР - ориентировочная реакция; СР - специфическая реакция; ЭМ - эмоция

Именно наличие доминанты и ее устранение после действия условного сигнала (им может быть и собственная реакция животного) является условием быстрого (после одного, максимум двух сочетаний) образования условного рефлекса (Павлыгина, 1982; Павлыгина, Соколов, 1983). Напомним один из опытов Р. А. Павлыгиной (рис. 7).

Рис. 7. Формирование целенаправленных реакций на основе стадии завершения доминанты: а - мигательный рефлекс на струю воздуха, направленную в глаз; б - общее движение животного; в - изолированное движение левой передней конечности; г - произвольное мигание; одна черточка - применение звукового раздражителя, две черточки - струи воздуха в глаз; вертикальная черта вниз - включение постоянного тока, вертикальная черта вверх - выключение постоянного тока; ордината - время (с); А - время появления произвольного мигания после включения постоянного тока; I-VI - дни опытов (по Р. А. Павлыгиной)

После включения подпорогового постоянного тока, действующего в области коркового представительства левой лапы кролика, ранее индифферентные раздражители (тон, шелест) начинали вызывать движение этой лапы. Доминанта достигала своего оптимума через 20- 25 мин после включения тока. В качестве показателя оптимального состояния в доминантном очаге для осуществления суммации учитывали наличие двигательной реакции конечности на три подряд примененных раздражителя и только после этого производили раздражение струей воздуха левого глаза животного. Если такая процедура вызывала не только мигание, но и движение соответствующей конечности, доминанту прекращали, выключая постоянный ток. Создание доминантного состояния спустя 20-30 мин в том же опыте приводило к произвольному миганию левым глазом, т. е. кролик совершал реакцию, направленную на прекращение доминантного состояния. Постоянный ток после этого выключали. Произвольное прекращение доминантного состояния закономерно наблюдалось в первом и во всех последующих опытах. Кролик мигал левым глазом через разные временные интервалы после включения постоянного тока. Это время измерялось минутами, а иногда секундами. Интервал между пробами был от двух до десяти минут. В первых опытах произвольное мигание иногда сопровождалось движением левой конечности. В последующих опытах движение конечности отсутствовало, что свидетельствовало о сужении рецептивного поля доминанты.

Открытие Р. А. Павлыгиной имеет принципиальное значение для физиологии высшей нервной деятельности.

Экспериментально обнаруженный ею феномен может служить наиболее адекватной моделью истинно произвольного движения, инициированного не внешним стимулом, как это имеет место в случае инструментальных условных рефлексов, а динамикой внутреннего состояния мозговых структур. Исследование электрической активности мозга кролика обнаружило перестройку потенциалов, которая предшествует произвольному акту (рис. 8). На рисунке видно, что при направлении струи воздуха в глаз кролик мигает. При этом в изученных зонах регистрируется вызванный потенциал (ВП), особенно выраженный во фронтальных отделах коры. При произвольном прекращении доминанты кролик мигает, но в этот момент ВП отсутствуют или же возникают с небольшой амплитудой. Вместе с тем на электроэнцефалограмме имеются потенциалы, сходные по форме с ВП, но предшествующие миганию. При непрерывной записи по появлению этих потенциалов можно судить о скором появлении произвольного мигания. Регистрируемые потенциалы по своей сущности близки к потенциалам готовности, описанным многими авторами при произвольном движении человека. Хотя по своим параметрам потенциалы, изученные Р. А. Павлыгиной, и отличаются от потенциалов готовности у человека, автор сочла возможным обозначить их как потенциалы готовности произвольного мигания.

Рис. 8. Электрическая активность разных зон неакортекса при рефлекторном мигании, вызываемом струей воздуха, направленной в глаз (А), и при произвольном мигании (5): 1 - время (с); 2 - ЭЭГ фронтальной зоны правого полушария; 3 - ЭЭГ сенсомоторной и 4 - теменной зон этого же полушария; 5 - ЭЭГ фронтальной и 6 - сенсомоторной зон левого полушария; 7 - активность мышц века; 8, 9 - активность мышц правой и левой конечностей (по Р. А. Павлыгиной)

Уместно вспомнить, что существование потенциалов готовности рассматривается рядом ученых (в том числе Дж. Экклсом) как одно из оснований дуалистического взгляда на соотношение мозга и психики (Костюк, 1985). Исследования Р. А. Павлыгиной могут служить еще одним свидетельством нейрофизиологических основ произвольности, не требующей привлечения каких-либо понятий, лежащих за пределами нейрофизиологии.

Одновременная регистрация электрической активности мозговых структур, связанных с миганием, позволила установить определенную последовательность во времени перестройки потенциалов перед произвольным миганием. Раньше всего перестройка частотного спектра в сторону преобладания дельта-частот происходит в подкорковых центрах (за 8-4 с). Она более выражена по сравнению с перестройкой в коре перед самым миганием. Характерно, что преобладание дельта-частот в электрической активности подкорки сохраняется после выключения постоянного тока, в то время как в коре уже устанавливается доминирование тета-частоты. Можно думать, что вовлечение подкорковых образований мозга представляет существенный момент быстрого формирования условнорефлекторных связей после одного сочетания. По данным Р. Ю. Ильюченка (1981), для выработки условной реакции избегания после одного сочетания необходима сохранность миндалевидного комплекса и центрального серого вещества.

Условные рефлексы, формирующиеся после одного сочетания, встречаются достаточно часто. Так, пчела запоминает цвет кормушки после единственного посещения и сохраняет память о нем в течение 5-6 дней. Решающее значение для таких рефлексов имеют биологическая ценность (сила) подкрепления и экологическая адекватность стимула. Условное пищевое отвращение ("эффект приманки"), когда подкрепляющее отравление возникает через несколько часов после действия условного сигнала, формируется в том случае, если этим сигналом служит вкусовой раздражитель, но не звук, освещение и т. п. Существует тенденция выделять рефлексы, замыкающиеся после одного сочетания, в особую разновидность высшей нервной деятельности, именуемую "психонервной" или "поведением, направляемым образами внешних объектов". Эксперименты Р. А. Павлыгиной побуждают тщательно проследить: в какой мере мы имеем дело с доминантным состоянием человека и животных во всех тех случаях, где наблюдается быстрое формирование новых условных связей? Целый ряд экспериментальных фактов, полученных другими авторами, делают это предположение весьма правдоподобным. Например, слабое болевое подкрепление не приводило к выработке реакции избегания у мышей и крыс. Предварительное воздействие болевым стимулом ("сеанс страха") надолго, до 2 недель, облегчает последующее формирование условного рефлекса (Абуладзе, 1985). Предварительная навязанная стимуляция одного из позитивно-эмоциогенных образований мозга ускоряет выработку инструментальной реакции самораздражения этой или близкой к ней структуры (Орджоникидзе, 1985).

Наконец, исследования Р. А. Павлыгиной приближают нас к уяснению физиологических механизмов "закона эффекта" Торндайка, согласно которому однократное подкрепление пищей, прекращением болевого раздражения и т. д. фиксирует то движение животного, которое привело к достижению цели, хотя неэффективное движение повторялось до этого десятки и сотни раз.

Но вернемся к рассмотрению нашей схемы формирования условного рефлекса (см. рис. 6). После совпадения во времени действия условного раздражителя с приходом афферентации от подкрепляющего безусловного стимула начинает функционировать система обратных условных связей. При этом активирующая обратная связь избирательно повышает чувствительность структур, воспринимающих условный сигнал, в то время как тормозная устраняет эффекторные проявления "собственной" безусловной реакции на раздражитель, превратившийся в условный. Подкрепляющая афферентация тормозит влияние побуждающей (феномен "сенсорного насыщения"), но на ранних этапах удовлетворения соответствующей потребности она может усилить побуждение по принципу "аппетит во время еды". Наконец, зависимость подкрепления от реакций субъекта превращает классический условный рефлекс в его инструментальную разновидность.

Взаимодействие прямых и обратных условных связей Э. А. Асратян положил в основу своей рефлекторной теории мотивации поведения (Асратян, 1974). Это взаимодействие Э. А. Асратян рассматривал в качестве фундаментального общенейрофизиологического принципа интегративной деятельности мозга (Асратян, 1981). Об универсальности механизма двусторонних условных связей свидетельствует его наличие у беспозвоночных, что было показано при регистрации как поведенческих реакций (Максимова, 1979; Alexander, Andesirk, Audesirk, 1982), так и активности соответствующих нейронов (Максимова, Балабан, 1983; Балабан, Максимова, Галанина, 1985). Выработка пищевых условных рефлексов показала, что старые улитки способны обучаться только при наличии голода. Молодых улиток можно обучить и в сытом состоянии, но условный рефлекс проявляется у них лишь после пищевой депривации (Audesirk, Alexander, Audesirk, Moyer, 1982).

Экспериментальным подтверждением идеи Э. А. Асратяна о роли обратных условных связей в мотивации поведения может служить тот факт, что количество обратных связей уменьшается по мере насыщения животного, как это было показано В. Н. Семагиным (1983) на примере питьевых инструментальных реакций у крыс (рис. 9, А, В). После выработки инструментального двигательного рефлекса, где нажатие на рычаг подкреплялось подачей небольшой порции воды, крысе начинали раз за разом давать в поилку 2 мл воды. Слизывая воду, животное одновременно нажимало на рычаг (рис. 9, А). По мере утоления жажды время удержания рычага вначале возрастало ("аппетит во время питья"), а затем падало вплоть до полного исчезновения двигательных реакций (рис. 9, В).

Рис. 9. Обратные условные связи при питьевом поведении крысы: А - двигательные реакции нажатия на педаль (а) и лизание поилки (б) при последовательной подаче малых порций воды (1-16); Б - средняя продолжительность удержания педали (с) при повторной подаче малых порций воды: 1-24 - подача поилки с водой (по В. Н. Семагину)

Хорошим методическим приемом для исследования роли обратных условных связей в организации поведения может служить анализ пространственной синхронизации электрической активности мозговых структур по М. Н. Ливанову (1972), в том числе при самостимуляции крыс слабым постоянным током (Павлыгина, Труш, Михайлова, Симонов, 1977). На рис. 10 показан процент случаев регистрации значимой когерентности (Р меньше 0,05) на частотах альфа- и тета-диапазонов при наличии соответствующей частоты в потенциалах сравниваемых мозговых образований: эмоционально-позитивный пункт гипоталамуса - двигательная область коры (1), эмоционально-негативный пункт гипоталамуса - двигательная область коры (2), двигательная кора, зрительная кора (3). Анализ проводился на следующих этапах поведения: I - спокойное состояние животного, II - непосредственно перед нажатием на педаль, III - во время пребывания на педали, IV - период ухода с педали, V - после ухода с педали. Рассматривая рисунок, можно убедиться, что непосредственно перед нажатием на педаль резко (более чем в 3 раза) возрастает процент случаев статистически значимой когерентности электрической активности эмоционально-позитивного пункта гипоталамуса с моторной областью коры. Возросшая когерентность свидетельствует о готовности нервных путей к проведению возбуждения по трем каналам обратных условных связей: от ранее раздражавшегося эмоционально-позитивного пункта к двигательной коре, к зрительной коре, а также между зрительным анализатором, воспринимающим условный сигнал будущего подкрепления (вид педали, ее местонахождение в камере и т. п.), и двигательной корой, поскольку именно вид педали будет направлять движение животного, инициированное следовым возбуждением эмоционально-позитивной зоны.

Рис. 10. Процент случаев статистически значимого изменения когерентности электрической активности мозговых структур на различных этапах самораздражения крыс: I - спокойное состояние: II - перед посадкой на педаль; III - на педали; IV - перед уходом с педали; V - сразу же после ухода; 1 - эмоционально положительный пункт гипоталамуса - двигательная область неокортекса; 2 - эмоционально отрицательный пункт - двигательная область неокортекса; 3 - двигательная область - зрительная область неокортекса (по Р. А. Павлыгиной, В. Д. Трушу, Н. Г. Михайловой, П. В. Симонову)

В период пребывания крысы на педали когерентность падает, животное получает подкрепление и становится совершенно пассивным. Непосредственно перед уходом впервые возрастает когерентность негативного пункта и моторной области коры: возбуждение негативных структур готово к трансформации в двигательную реакцию избегания. После ухода животного с педали процент случаев достоверного возрастания когерентности возвращается к исходным цифрам. Только следы эмоциональнонегативного состояния все еще обнаруживаются при сопоставлении электрической активности негативного пункта с двигательной областью коры.

Механизм обратной условной связи объясняет не только целенаправленность внешне реализуемых действий, но и природу таких явлений, как, например, феномен избирательного внимания. Наряду с условнорефлекторным воспроизведением эффекта первого в сочетанной паре раздражителя тоническая обратная условная связь "может ограничиться одним лишь повышением возбудимости центральных структур последнего", настроив соответствующий анализатор к селекции строго определенных стимулов (Асратян, 1974, с. 14).

Концепция обратных условных связей позволяет объяснить классические и инструментальные (оперантные) условные рефлексы с единых теоретических позиций (Руис, 1984). "Благодаря работам ученика Павлова Асратяна, - пишут И. Гормезано и Р. Тейт, - гипотеза двусторонней условной связи стала центральным пунктом для павловского подхода к объяснению как классических, так и инструментальных условных рефлексов" (Gormezano, Tait, 1976). Обратным условным связям придается важное значение в трактовке целого ряда явлений, обнаруженных при изучении высшей нервной деятельности человека (Костандов, Важнова, Генкина, Захарова, Иващенко, Погребинский, 1984).

Итак, мы имеем веские основания рассматривать взаимодействие доминанты и условного рефлекса в качестве функциональной единицы индивидуально приобретаемого поведения. Уместно поставить вопрос: в какой мере эта теоретическая схема может быть "наложена" на морфофункциональную организацию реально существующего мозга?

Как было показано выше (см. гл. 3), экспериментальный и теоретический анализ генеза эмоциональных реакций человека и высших животных привел нас к выводу о решающем значении двух факторов, детерминирующих любое поведение. Мы имеем в виду наличие актуализированных потребностей и возможность их удовлетворения благодаря взаимодействию с внешней средой. Значимость стимулов, поступающих из внешней среды, зависит от их отношения к потребностям, имеющимся у организма, причем все эти стимулы можно разделить на две основные категории: на стимулы с высокой вероятностью их подкрепления факторами, непосредственно удовлетворяющими ту или иную потребность, и на стимулы с низкой вероятностью подкрепления. Среди актуальных потребностей, в свою очередь, выделяются наиболее острые доминирующие потребности, требующие первоочередного удовлетворения, и субдоминантные потребности, динамически сосуществующие с доминантной или конкурирующие с ней.

Экспериментальные данные, полученные в нашей лаборатории, а также почерпнутые из литературы, показали, что именно таким представлениям об организации поведения соответствует взаимодействие четырех мозговых образований, играющих решающую роль в оценке поступающих из внешней среды сигналов и выборе реакций. К ним относятся передние отделы новой коры, гиппокамп, миндалина и гипоталамус.

Поскольку в гипоталамусе были обнаружены структуры, связанные с актуализацией потребностей и с возникновением эмоций, можно сказать, что гипоталамус участвует и в самых ранних стадиях организации поведения и на более поздних его этапах, где окончательно оформляется внешне реализуемый ответ.

Ранняя (доминантная) стадия выработки нового условного рефлекса характеризуется широким вовлечением структур лимбической системы (Morrell, Barlow, Brazier, 1960), причем изменения нейронной активности и медленных потенциалов возникают в этих структурах раньше, чем в новой коре (Rebert, 1972; Linseman, Olds, 1973). Важнейшая роль в инициировании поведения принадлежит гипоталамусу (Судаков, 1971), поскольку двустороннее разрушение латерального гипоталамуса вызывает общее расстройство произвольного поведения (акинезию и каталепсию), которое включает афагию, но не ограничивается ею (Strieker, Andersen, 1980). Для таких животных характерны симптомы малоподвижности, вялости, застывания в одной и той же подчас необычной позе, т. е. признаки своеобразного "безволия". Хотя гипоталамус находится как бы у "истоков" поведенческого акта, его деятельность вторична по отношению к потребностно-мотивационным механизмам нижележащих отделов головного мозга и представляет сравнительно высокий уровень интеграции. Полагают, что в гипоталамусе нет собственно "вегетативных центров", а его влияние на вегетатику реализуется через эмоциогенные структуры, интегрирующие двигательные и вегетативные компоненты эмоций (Поляков, Талан, Черниговский, 1978).

В гипоталамусе обезьян обнаружены нейроны, реагирующие на вид только воды или только пищи, причем латентный период нейронов, реагирующих на вид пищи, равен 150-200 мс, а латентный период нейронов, реагирующих на прием пищи, составляет 300 мс (Rolls, Rolls, 1982). Стимуляция латерального гипоталамуса усиливает активность нейронов ядра одиночного пути, связанных с вкусовыми стимулами, и снижает активность нейронов, связанных с тепловой или механической чувствительностью языка (Matsuo, Shimizu, Kusano, 1984).

Степень голодового возбуждения оказывается решающим фактором для вовлечения структур гипоталамуса в процесс обучения и в реакции на внешние объекты, способные удовлетворить пищевую потребность. Только у голодных обезьян в латеральном гипоталамусе найдены нейроны, отвечавшие на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой или скорлупу ореха (Mora, Rolls, Burton, 1976), причем введение глюкозы понижало реактивность нейронов на эти натуральные пищевые стимулы (Burton, Rolls, Burton, 1976). Чувствительные к введению глюкозы нейроны гипоталамуса вовлекаются в процесс пищедобывательного поведения: их активность резко возрастала у обезьян за 2-0,8 с перед нажатием на рычаг для получения пищи (Nishro, Ono, Sasaki, Muramoto, 1979). Чувствительные к глюкозе нейроны связаны с норадренергической системой. Их импульсная активность подавлялась во время нажатий на рычаг для получения пищи. Нейроны, нечувствительные к введению глюкозы, напротив, усиливали свою активность при выполнении двигательных реакций. Это позволяет рассматривать нейроны первого типа как принадлежащие к побуждающей, мотивирующей поведение системе. Нейроны второго типа уместнее связать с выполнением двигательного акта или с предвосхищением предстоящего подкрепления (Aou, Oomura, Nishino, 1983). Полагают, что нейроны латерального гипоталамуса преимущественно участвуют в дискриминации пищевых и непищевых объектов и в инициировании пищедобывательного движения (Ono, 1981). Часть чувствительных к глюкозе нейронов изменяют свою импульсную активность в ответ на условный сигнал, большинство - на подкрепление пищей (Aou, Oomura, 1984).

Нейроны латерального гипоталамуса обезьян отвечают через 150-200 мс после открывания заслонки для подачи пищи, в то время как активность нейронов бледного шара изменяется только спустя 300 мс вместе с электромиографическими признаками двигательной реакции (Rolls, Poper-Hall, Sanghera, 1977). Аналогичная последовательность событий наблюдается и в процессе выработки нового условного рефлекса. Изменение частоты разрядов нейронов гипоталамуса возникает после 10- 20 сочетаний звука с пищей, а поведенческие признаки нового рефлекса только после 40-50 проб (Olds, 1973).

Исследования механизмов жажды и морфинизма у крыс показали, что нейроны латерального гипоталамуса активируются возникновением потребности (драйвом) и тормозятся ее удовлетворением (подкреплением). В медиальном гипоталамусе наблюдаются противоположные эффекты. Нейроны базальных отделов переднего мозга крыс весьма избирательно реагируют на значимые для животного объекты, будь то сексуальный партнер (медиальная преоптическая область), вода (латеральная перегородка), рука экспериментатора (латеральная преоптическая область) и т. п. (Mink, Sinramon, Adams, 1983).

По сравнению с гипоталамусом функции второго мозгового образования, относимого к разряду "мотивационных", - ядра миндалевидного комплекса - в еще большей мере зависят от факторов внешней среды и наличной ситуации удовлетворения актуальных потребностей. Регуляция веса тела, потребление пищи и воды, ответ на уровень глюкозы в крови и продолжительность пищевой депривации существенно не изменяются после повреждения миндалины. Ее сохранность важнее для аппетита, для различения вкусной и невкусной, новой и знакомой пищи, т. е. для ответов на экстероцептивные пищевые стимулы, в том числе после короткой пищевой депривации, когда в организме еще не возникли метаболические сдвиги (Schoenfeld, Hamilton, 1981). Крысы с разрушением базолатерального ядра миндалины теряют способность избегать употребления неприятного для интактных крыс раствора (Rolls, Rolls, 1982). При выработке условнорефлекторного вкусового отвращения зарегистрирована реакция нейронов миндалины в ответ на условный сигнал. Возможно, что именно в миндалине происходит конвергенция вкусовых (условных) и висцеральных подкрепляющих сигналов (Буреш, Бурешова, 1979).

По-видимому, за счет миндалины животные, переставшие реагировать на тканевую жажду и падение уровня глюкозы в крови после разрушения латерального гипоталамуса, продолжают отвечать на условные сигналы воды и пищи. Базолатеральная часть миндалины связана с влиянием прошлого опыта утоления жажды, а не с "тканевой жаждой" (Rolls, Rolls, 1973). Разрушение вентральной части медиального ядра нарушает пищевые и особенно питьевые инструментальные условные рефлексы, не сказываясь сколько-нибудь существенно на потреблении воды и пищи (Korczynski, Fonberg, 1976). Аналогичные последствия повреждения миндалины наблюдаются и в сфере оборонительных реакций, где амигдалэктомия нарушает поведение, вызванное страхом, и не влияет на порог болевого раздражения (Ursin, 1965; Reeves, Martin, Ghiselli, 1977). Преимущественная связь функций миндалины с внешними, а не с внутренними мотивирующими стимулами хорошо согласуется с особенностями ее морфологических связей. Миндалина имеет мощные пути к гипоталамусу и более слабые - от него наряду с развитыми путями от лобных и височных зон неокортекса. Эта система (неокортекс - миндалина - гипоталамус) функционально формируется в процессе онтогенеза и играет важную роль в индивидуальных особенностях поведения (Чепурнов, Чепурнова, 1981).

Старая кортикомедиальная часть миндалины получает афферентные волокна от гипоталамуса, таламуса, продолговатого мозга, перерабатывающих висцеральные и ноцицептивные сигналы. Базолатеральная часть связана со структурами конечного мозга и таламуса. Таким образом, существуют два афферентных входа в миндалину: со стороны височной коры и со стороны ствола через задние ядра таламуса. Прямой путь более древний. Путь через кору эволюционирует параллельно с развитием неокортекса (Гончар, 1984). Исследование пространственной организации биопотенциалов новой коры, гиппокампа и миндалины у собак показало, что при упроченном инструментальном пищевом условном рефлексе возрастают когерентные функции дельта и тета-диапазонов электрической активности в парах: миндалина - фронтальная кора, миндалина - сенсомоторная кора. Миндалина и гиппокамп взаимодействуют слабо, что, по-видимому, отражает их различную роль в организации поведения (Алексанов, Вайнштейн, Преображенская, 1984).

Рис. 11. Реконструктивная схема повреждения миндалевидного комплекса у 10 крыс

Суммируя имеющиеся данные о функциях миндалины и ее роли в организации поведения, П. Глур приходит к выводу о том, что "главный дефект, вызываемый повреждением амигдалы, можно описать как расстройство мотивационного механизма, который в норме позволяет выбрать поведение, приобретенное в данной ситуации" (Gloor, 1960, p. 1416). Миндалина оказывается необходима для перестройки поведения в соответствии с изменившимися условиями подкрепления (Richardson, 1973). Принимая этот вывод, необходимо уточнить, что сама миндалина относительно "безразлична" к вероятности подкрепления, к его информационному компоненту. Переход к 50%-ному подкреплению вызывает фрустрацию у контрольных и септальных крыс, не оказывая влияния на амигдалэктомированных животных, в том числе на процесс угашения условных рефлексов, подкрепляемых в 50% проб (Henke, 1977). М. Л. Пигарева (1978) вырабатывала пищевые условные двигательные рефлексы у крыс после двустороннего разрушения миндалин (рис. 11). Оказалось, что скорость выработки рефлексов у этих животных не отличается от аналогичных показателей у интактных крыс ни при высокой (100 и 50%), ни при низкой (25%) вероятности подкрепления. Только вероятность 33%, для которой характерен максимум возникающего при этом эмоционального напряжения, сопровождается некоторым замедлением процесса формирования условного рефлекса (рис. 12).

Рис. 12. Процент пищевых условных реакций у контрольных (1) и амигдалоэктомированных (2) крыс при различной вероятности подкрепления условного сигнала: Абсцисса - дни опытов (по М. Л. Пигаревой)

Двустороннее разрушение миндалины не препятствует выработке как пищевого, так и оборонительного условных рефлексов у крыс (рис. 13). По данным Р. Расселла и Р. Томпсона (Russell, Thompson, 1984), миндалина не играет ключевой роли в выработке мигательного условного рефлекса на тон у кроликов.

Рис. 13. Процент оборонительных (А) и пищевых (Б) условных реакций у контрольных (1) и амигдалоэктомированных (2) крыс (по М. Л. Пигаревой)

Однако картина коренным образом меняется в случае конкуренции сосуществующих мотиваций, когда становится необходимым выделение доминирующей потребности, подлежащей первоочередному удовлетворению.

Хорошей экспериментальной моделью такой ситуации может служить выработка условнорефлекторного переключения разнородных рефлексов по Э. А. Асратяну, когда один и тот же сигнал (в опытах М. Л. Пигаревой - звук) утром подкрепляется пищей, а вечером - болевым раздражением. Двустороннее разрушение миндалин у крыс не позволяет добиться переключения на протяжении сорока дней (рис. 14). Выработка переключения

Рис. 14. Процент правильных оборонительных (1) и пищевых (2) условных реакций при выработке условнорефлекторного переключения у амигдалоэктомированной крысы (по М. Л. Пигаревой)

оказалась возможной только при сочетании слабого болевого раздражения с высокой пищевой возбудимостью или, напротив, при сочетании кратковременной пищевой депривации с сильным болевым подкреплением оборонительного рефлекса.

Многие дефекты условнорефлекторной деятельности и естественного поведения, возникающие у животных после повреждения миндалины, можно объяснить именно конкуренцией мотиваций. Крысы с повреждением кортикомедиальной области позже начинают есть в новой обстановке, поскольку их пищевая активность подавляется исследовательским поведением (Selafani, Belluzzi, Grossman, 1970). Нарушения пищевых и питьевых условных рефлексов у крыс после разрушения медиальной части миндалины становятся особенно сильными в случае конкуренции мотиваций, созданной определенной продолжительностью соответствующего депривирования (Korczynski, Fonberg, 1976). Стимуляция миндалины у кошек ослабляет кожно-гальваническую реакцию на малозначимые звуковые сигналы (щелчки) и усиливает КГР на щелчки, сочетавшиеся с болевым раздражением (Гилинский, 1985). Повреждение вентромедиальной миндалины не нарушает пищевые инструментальные условные рефлексы и потребление пищи, но подавляет охотничье поведение кошки. Повреждение дорзолатеральной части дает противоположный эффект (Zagrodska, Fonberg, 1979). Разрушение дорзальной области не влияет на ловлю и поедание мышей при одиночном поведении кошки. Присутствие другого кота подавляет хищническую реакцию на появление мыши (Zagrodska, Brudnias-Stepowska, Fonberg, 1983). Исследование пищедобывательного поведения крыс в различных ситуациях привело авторов к выводу о том, что кортикобазомедиальная миндалина контролирует отношения между пищевой мотивацией и другими, сосуществующими с ней побуждениями (Lukaszewska, Korczynski, Kostarczyk, Fonberg, 1984).

Таким образом, вывод о принадлежности миндалины к системе структур, определяющих выбор поведения, можно принять с уточнением, что миндалина участвует в этом выборе путем "взвешивания" конкурирующих эмоций, порожденных конкурирующими потребностями. Миндалина вовлекается в процесс организации поведения на сравнительно поздних этапах этого процесса, когда актуализированные потребности уже сопоставлены с перспективой их удовлетворения и трансформированы в соответствующие эмоциональные состояния.

Прогнозирование вероятности удовлетворения потребности (вероятности подкрепления) осуществляется с участием преимущественно "информационных" мозговых структур - гиппокампа и передних отделов новой коры.

Гиппокамп рассматривают как центр системы мозговых образований, моделирующих мир в трехмерном эвклидовом пространстве. При участии гиппокампа события, происходящие в окружающей среде, фиксируются во времени и пространстве: в гиппокампе свободно движущихся крыс найдены нейроны, кодирующие местоположение внешних объектов (Keefe, Nadel, 1979). Японским макакам красным светом показывали одну из двух кнопок. После периода задержки обезьяна должна была нажать на ранее показанную ей кнопку для того, чтобы получить порцию фруктового сока. Были выделены нейроны, изменявшие импульсную активность 1) во время освещения кнопки, 2) в период задержки, 3) в момент выбора кнопки, 4) при нажатии на кнопку и 5) при подкреплении или его отсутствии (Watanabe, Niki, 1985). Полагают, что основной функцией гиппокампа является "рабочая" (свежая, промежуточная и т. п.) память независимо от того, идет ли речь о фиксации пространственного или временного материала (Olton, Becker, Handelmann, 1979), причем эти функции сходны у человека и высших животных (Sahgal, 1980).

Рис. 15. Динамика выработки условнорефлекторного переключения у трех крыс до и после двустороннего повреждения гиппокампа (показано стрелкой): 1 - оборонительные реакции; 2 - пищевые (по М. Л. Пигаревой)

Гиппокамп вовлекается в процесс обучения на самых ранних его этапах (Segal, Olds, 1972). При выработке пищевых условных рефлексов на звук коротколатентные ответы нейронов были зарегистрированы в гиппокампе, а длиннолатентные условные ответы - в височной коре. По мнению авторов, гиппокамп является первым пунктом конвергенции условных и безусловных возбуждений. Именно в гиппокампе и латеральном отделе перегородки были найдены клетки, активность которых изменялась только при спаренных стимулах. Заметим, что разрушение дорзального и вентрального гиппокампа у крыс не нарушает их способность к обучению и даже облегчает выработку условнорефлекторного переключения (Пигарева, 1973). На рис. 15 можно видеть, что после десяти дней безуспешных попыток выработать переключение оборонительного и пищевого условных рефлексов у трех крыс двусторонняя гиппокампэктомия (рис. 16) на протяжении двух недель привела к формированию стабильного условнорефлекторного переключения.

Рис. 16. Реконструктивная схема двустороннего разрушения гиппокампа: Заштрихован максимальный объем повреждения, черным цветом показан минимальный объем

Наиболее ярким дефектом гиппокампэктомированных животных оказалась их чувствительность к ситуациям с низкой вероятностью подкрепления условных сигналов (Kimble, Kimble, 1970; Jarrard, Becker, 1977; Devenport, Hollowy, 1980). По данным М. Л. Пигаревой (1978), при вероятности подкрепления пищевых условных рефлексов, равной 100 и 50%, гиппокампэктомированные крысы хотя и отстают от интактных, но все же справляются с задачей. Выработка условных рефлексов при вероятности 33 и 25% оказалась для них недоступной (рис. 17). Выпадение реакций на сигналы с низкой вероятностью подкрепления ведет к тому, что гиппокампэктомированные крысы превосходят контрольных в различении сигналов с разной вероятностью их подкрепления (Means, Walker, Isaacson, 1970; Stevens, 1973), частным случаем чего является облегчение у этих животных выработки условнорефлекторного переключения.

Рис. 17. Процент правильных условных пищевых реакций у контрольных (1) и гиппокампэктомированных (2) крыс при различной вероятности подкрепления условного сигнала: Абсцисса - дни опытов (по М. Л. Пигаревой)

Нарушения эмоциональной сферы при повреждении гиппокампа, как правило, незначительны (Карамян, Соллертинская, 1982). Вместе с тем стимуляция дорзального гиппокампа тормозит эмоциональные реакции собак, вызванные прямым раздражением гиппокампа (Петров, 1974), а стимуляция вентрального гиппокампа кролика подавляет самораздражение латерального гипоталамуса (Koreli, 1977). Повреждение вентрального гиппокампа кролика извращает эффекты прямой электрической стимуляции медиального гипоталамуса: эмоционально отрицательные реакции избегания сменяются самораздражением тех же самых структур (Давитулиани, Корели, 1982).

Таким образом, гиппокамп оказывает регулирующее влияние на эмоциогенные структуры гипоталамуса. О функциональных связях гиппокампа с гипоталамусом свидетельствует и тот факт, что повреждение заднего гипоталамуса изменяет электрическую активность гиппокампа в стадии быстрого сна (Гветадзе, 1980).

Будучи структурой, где мотивационное возбуждение от заднего и переднелатерального гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из внешней среды (через перегородку), равно как и со следами ранее накопленного опыта (из коры), гиппокамп, по-видимому, осуществляет двойную функцию. Во-первых, он играет роль входного фильтра информации, подлежащей или не подлежащей регистрации в долговременной памяти (Виноградова, 1975). С другой стороны, гиппокамп участвует в извлечении следов из памяти под влиянием мотивационного возбуждения для использования этих следов в организации текущего поведения (Hirsh, 1974). Метод корреляционного анализа электрической активности позволил установить, что на ранних стадиях выработки условного рефлекса тета-волны в гиппокампе опережают тета-волны височной коры, т. е. импульсы возбуждения следуют из гиппокампа в кору. После упрочения условной связи тета-волны энторинальной коры опережают волны в гиппокампе, импульсы возбуждения распространяются из коры в гиппокамп (Adey, Walter, Hendrix, 1961). Подчеркнем, что следы могут быть извлечены из памяти независимо от внешних стимулов и обеспечить ожидание этих стимулов по механизму тонических обратных условных связей (Асратян, 1974).

Электрофизиологическим коррелятом механизма, квантующего поток извлекаемых из памяти энграмм, является тета-ритм, столь характерный для электрической активности гиппокампа. Все ситуации, в которых мы наблюдаем усиление тета-ритма, будь то ориентировочный рефлекс, поисковое поведение, организация сложных неавтоматизированных движений, появление признаков эмоционального напряжения и т. п., обладают одной общей для них чертой: перечисленные случаи требуют активной мобилизации ранее выработанных условных связей, извлечения хранящихся в памяти энграмм для сопоставления с поступающими извне сигналами или для пересмотра, рекомбинации следов в целях построения новых приспособительных действий (Gray, 1982).

Изложенное выше позволяет говорить о важной роли гиппокампа в творческой деятельности мозга, в порождении гипотез, тем более что у человека гиппокамп доминантного полушария вовлекается в анализ словесных сигналов, а гиппокамп правого полушария - в анализ невербальных стимулов. Подобная функциональная асимметрия противоречит представлению о гиппокампе как о древнем и потому примитивном образовании, способном только к осуществлению элементарных функций.

По мнению А. С. Батуева (1981), мотивационное возбуждение распространяется из лимбической системы в лобную и частично в теменную кору. В сущности, лобную область можно рассматривать как неокортикальное продолжение лимбической системы (Nauta, 1964). Сведения о внешней среде поступают в ассоциативные системы неокортекса через ассоциативные ядра таламуса и транскортикальным путем от сенсорных проекционных зон. На основе этой информации и извлеченных из памяти энграмм фронтальная кора строит вероятностный прогноз, а таламопариетальная система обеспечивает селективное внимание к значимым факторам внешней среды и к ведущим звеньям предстоящего двигательного акта. Иными словами, теменная кора осуществляет приурочи- вание двигательных реакций к пространственной организации внешнего мира.

Решающее значение передних отделов новой коры для прогнозирования вероятности предстоящих событий установлено у крыс, кошек, собак, обезьян и человека. Нарушение вероятностного прогноза после повреждения лобной коры сохраняется у обезьян в течение трех с половиной лет. Двустороннее повреждение теменной коры вызывает нарушение этой функции с быстрым (на протяжении одного - полутора месяцев) ее восстановлением (Маликова, 1981). Повреждение префронтальной ассоциативной коры у кошек нарушает предпочтение кормушки с высокой вероятностью подкрепления, в то время как удаление теменной коры не дает такого дефекта (Батуев, Куликов, 1983). Возможно, что именно нарушением механизмов вероятностного прогнозирования объясняется отвлекаемость больных на малозначимые для них стимулы при опухолях лобных долей мозга (Белый, 1979). Вместе с тем вероятностная структура среды получает отражение в активности нейронов и ряда других областей неокортекса. В опытах Д. Г. Шевченко (1982) кролик в ответ на вспышку справа или слева нажимал на педаль и получал пищу из соответствующей кормушки. Вспышки подавались с двух сторон с вероятностью 100 и 50%. Реакция нейронов зрительной коры отличалась в зависимости от вероятности появления вспышки перед нажатием на педаль и не отличалась на других этапах поведения.

Подчеркнем, что в отличие от гиппокампа, сохранность которого необходима для поддержания реакций на сигналы с низкой вероятностью подкрепления, фронтальная кора важна для ориентации поведения на сигналы высоковероятных событий. Так, после удаления фронтальных отделов неокортекса у крыс и собак значение часто и редко подкрепляемых условных сигналов как бы уравнивается: все сигналы становятся в одинаковой мере эффективными (Андреев, 1969; Пигарева, 1983). На рис. 18 показана динамика выработки пищевых условных рефлексов у крыс при различном подкреплении до (рис. 18, А) и после разрушения передних отделов новой коры (рис. 18, 5; 19). Видно, что процесс формирования условного рефлекса замедляется при высокой вероятности подкрепления и ускоряется - при низкой. Иными словами, сигналы с различной вероятностью их подкрепления пищей становятся одинаково эффективными. Этот результат представляет тем больший интерес, что, судя по имеющимся данным, фронтальные области коры головного мозга крыс не отличаются по своим основным функциям от фронтальной коры высших позвоночных, включая приматов (Kolb, 1984).

Рис. 18. Процент двигательных пищевых условных реакций у контрольных (А) и лобэктомированных (Б) крыс при различной вероятности подкрепления: Абсцисса - дни опытов (по М. Л. Пигаревой)

В процессе экспериментов с вероятностным прогнозированием В. М. Русалов обнаружил три группы обследованных им лиц. Представители первой группы адекватно отражают характеристики вероятностной среды (вероятностное соответствие). Представители второй группы занижают частоту более частого события (вероятностное безразличие), а представители третьей - завышают ее (стратегия максимализации). Эксперименты на животных с последовательным выключением мозговых структур позволяют предположить, что субъекты первой группы обладают хорошо сбалансированными функциями лобной коры и гиппокампа, у лиц второй группы относительно преобладают функции лобной коры, а у представителей третьей - функции гиппокампа. В результате субъективная оценка вероятности событий у представителей последних двух групп не соответствует объективной вероятности редких и частых событий (Русалов, 1979). Эффективность совместного прогнозирования лицами, принадлежащими к противоположным группам, скорее подкрепляет высказанное предположение, чем противоречит ему (Русалов, 1982). В литературе имеются сведения о том, что вероятностная структура среды более адекватно отражается правым полушарием мозга человека, в то время как левое полушарие одинаково реагирует на сигналы с высокой и низкой вероятностью (Крауклис, Янсон, Ширяев, Козановская, 1979).

Рис. 19. Реконструктивная схема удаления фронтальных областей неокортекса у крыс

Способность фронтальной коры производить селекцию высокозначимых сигналов, отсеивая второстепенные для доминирующей мотивации стимулы, возможно, осуществляется с участием хвостатого ядра, чьи нейроны вовлекаются в процесс выработки тормозных условных рефлексов быстрее, чем в реакции на положительные сигналы (Суворов, Данилова, Дрягин, Шуваев, 1981). Отметим, что у собак нарушение вероятностного прогнозирования наблюдается после удаления дорзолатеральных, а не медиобазальных областей префронтальной коры (Мехедова, 1974). Таким образом, в пределах лобного неокортекса обнаруживается преимущественная причастность дорзолатеральных отделов к "информационной" системе мозговых образований, а медиобазальных отделов - к "мотивационной" системе. Такому разделению функций хорошо соответствуют анатомические связи этих двух частей лобной коры: дорзальной части - с гиппокампом, а вентральной - с миндалиной (Nauta, 1972). Лобная кора может влиять на гиппокамп через пучок волокон к поясной извилине. Префронтальная кора - единственная неокортикальная область, которая получает иннервацию из вентральной части покрышки и миндалины (Divac, Kosmal, 1978). Исследования показали, что нейронная активность дорзолатеральной префронтальной коры обезьян зависит от интеграции сенсорных процессов, необходимых для организации поведения, в то время как нейроны орбитофронтальной коры связаны с мотивацией, их активность зависит от качества подкрепления (Aou Shuji, 1982). Реакции некоторых из этих нейронов чрезвычайно специализированны: они отвечают на апельсин, на змею, на паука и т. д., хотя большинство нейронов избирательно реагирует только в зависимости от пищевых или аверсивных качеств стимула (Thorpe, Rolls, Maddison, 1983).

Мотивирующие влияния поступают во фронтальную кору из латерального гипоталамуса (Oomura, Fakigama, 1976). По данным Э. Роллса и С. Купера (Rolls, Cooper, 1973), в отличие от других областей неокортекса нейроны префронтальной коры крыс реагировали на стимуляцию тех структур мозга, которые вызывают феномен самостимуляции. В префронтальной коре имеются нейроны, которые у голодных обезьян отвечают на появление пищи в кормушке до начала пищедобывательного движения (Орлов, Пирогов, Шефер, 1979). Активность этих нейронов ослабевает по мере насыщения, но вновь возникает при замене пищи на более вкусную (Батуев, 1985). При исследовании инструментальных пищевых отсроченных условных реакций у обезьян обнаружены: 1) нейроны моторных программ, реагирующие на открытие экрана, которое служит сигналом начала движения; 2) нейроны сенсорных программ, разряжающиеся во время отсрочки; 3) нейроны подкрепления, чья активность изменяется при появлении пищи (Батуев, 1984). Во фронтальной коре зарегистрированы нейроны, которые реагируют на отсутствие подкрепления при осуществлении инструментальной реакции, причем эти нейроны не отвечают на отсутствие подкрепления в ситуации классического обусловливания, когда появление пищи не зависит от действий обезьяны. Нейроны ошибочных реакций локализованы в медиовентральных зонах префронтальной коры (Niki, Hiroaki, 1982). Таким образом, передние отделы новой коры оказываются причастны и к программированию поведенческого акта, и к оценке его результатов. Нейроны ростральной дорзолатеральной префронтальной коры преимущественно участвуют в процессах мотивации, а нейроны каудальной части - в сенсорном анализе вкуса и качества пищевого подкрепления (Inoue, Oomura, Aou, Nishino, Sikdar, 1985).

Первые сдвиги клеточной активности при выработке нового условного рефлекса отмечены во фронтальной, сенсомоторной коре и в гиппокампе. Нейроны сенсомоторной коры реагируют через 20 мс после звукового условного сигнала, подкрепляемого миганием, т. е. одновременно с нейронами первичной слуховой коры (Батуев, 1984).

Наличие первичных пластических перестроек в нейронах новой коры побуждает некоторых авторов различать два механизма выработки навыков, один из которых связан, а второй не связан с лимбической системой. Последний механизм формируется у обезьян к 3-4 месяцам, в то время как система памяти с участием лимбических структур созревает медленно и не достигает уровня взрослых даже через год после рождения (Bachevalier, Mishkin, 1984). Следует различать "лимбическую" память как активное извлечение информации, необходимой для удовлетворения потребности, и феномен напоминания, ограничивающийся выбором знакомого стимула из ряда предъявленных. Последний механизм не страдает до тех пор, пока сохранена височная кора (Malamut, Saunders, Mishkin, 1984).

Анализируя функции неокортекса, необходимо учитывать их латерализацию, наметившуюся уже у животных и испытывающую влияние раннего индивидуального опыта. У цыплят, певчих птиц, крыс и приматов левое полушарие оказалось сильнее вовлечено в процессы коммуникации, а правое ответственно за ориентировку в пространстве и эмоции (Denenberg, 1981). Исследование восприятия значимых внутривидовых сигналов у японских макак обнаружило преимущество реакций на сигналы, подаваемые в правое ухо. Подача сигналов, принадлежащих другому виду, латерализации не выявила (Peterson, 1978, 1984). Отсасывание коры правой лобной доли у крыс вызывает их гиперактивность и падение уровня норадреналина в коре обоих полушарий. Экстирпация левой лобной доли таких изменений не дает (Pearlson, Robinson, 1981). По данным В. Л. Бианки (1985), к функциям правого полушария у крыс следует отнести восприятие пространства и конкретных признаков внешних объектов, одновременную обработку информации, явления дедукции. К функциям левого полушария - восприятие времени и абстрактных признаков, последовательную обработку информации, явления индукции. Стадия генерализации условных рефлексов теснее связана с деятельностью правого полушария. Динамический стереотип лучше воспроизводится левым. Интересно, что у человека левое полушарие активировано сильнее при первых реализациях задания, связанного, например, с мысленным воспроизведением значимых ситуаций. По мере повторения этой процедуры возникает асимметрия уровня активации в пользу правого полушария (Русалова, 1983).

Завершая обзор функций передних отделов новой коры, гиппокампа, миндалины и гипоталамуса, мы приходим к выводу о том, что взаимодействие этих четырех структур оказывается необходимым и достаточным для организации поведения в системе координат "потребности - вероятность их удовлетворения в окружающей внешней среде". Все остальные образования мозга играют исполнительную или вспомогательную роль, будь то сенсорные системы, механизмы построения движений (пирамидные и экстрапирамидные), системы регуляции уровня бодрствования и вегетативных функций. Что касается других структур лимбической системы, то перегородка настолько тесно объединена с гиппокампом, что большинство исследователей предпочитают говорить об единой септо-гиппокампальной системе (Gray, 1982). Центральное серое вещество специфически связано с оценкой аверсивности стимулов, с организацией реакций избегания, например, при раздражении медиального гипоталамуса (Sandner, Schmitt, Karli, 1982). Неспецифический таламус служит местом конвергенции сенсорных и мотивационных импульсов (Casey, Keene, 1973), и его значение не выходит за пределы передаточно-релейных функций. Хотя в таламусе обезьян обнаружены нейроны, частота разрядов которых уменьшается или возрастает и стойко удерживается при выработке условных рефлексов, большой скрытый период (200 мс после предъявления условного сигнала) позволяет рассматривать эти реакции как вторичный отзвук событий, разыгрывающихся в каких-то других образованиях мозга. Иными словами, именно перечисленные выше четыре структуры определяют, на какие внешние стимулы и какой поведенческой реакцией в каждый данный момент ответит живой организм. По мнению Могенсона с соавторами, связь лимбической системы с двигательной осуществляется через вентральный отдел покрышки среднего мозга и прилегающее ядро с бледным шаром (Mogenson, Jones, Yim Chi Yiu, 1980). Разрушение прилегающего ядра увеличивает латентный период реакции избегания у крыс и снижает их стремление к доминированию, не влияя на двигательную активность в открытом поле и пищедобывательное поведение (Fantin, Bottecchia, 1984).

Что же касается согласованной деятельности "принимающих решение" структур, то к ним в полной мере относится глубокая мысль А. А. Ухтомского о том, что "соподчинение физиологических приборов в порядке их нервной увязки есть процесс вынужденный и не предполагает для себя вмешательства какого-либо дополнительного, специального "координирующего центра"" (Ухтомский, 1954, с. 127).

Последовательно рассмотрев функциональную специализацию отдельных мозговых структур, попытаемся представить динамику их взаимодействия в целом (рис. 20).

Рис. 20. Схема взаимодействия мозговых структур в процессе организации поведенческого акта

Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса, который, в свою очередь, активирует гиппокамп и передние отделы новой коры. Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние.

Внутренние (метаболизм) и внешние (боль, запах и т. д.) побуждающие безусловные стимулы активируют мотивационные структуры гипоталамуса (ГТ), который, в свою очередь, активирует гиппокамп (ГИП) и передние отделы новой коры (влияние гипоталамуса на миндалину выражено слабее). Благодаря гиппокампу широкий круг внешних стимулов усиливает доминантное состояние. В случае совпадения этих стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп оказывается первым местом встречи сочетаемых афферентаций. При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры (ФК) отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности. Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и с энграммами, извлеченными из памяти, в миндалине (М) формируется эмоциональная окраска этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению. Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в базальные ганглии, где путем взаимодействия с теменной корой "вписывается" в пространственные координаты предстоящего действия. Отсюда через моторную кору возбуждение поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение. Сплошные линии - информационная афферентация, прерывистые - мотивационные влияния, двойные - эмоционально окрашенная афферентация.

В случае совпадения этих стимулов с действием подкрепляющих безусловных раздражителей гиппокамп оказывается первым местом встречи сочетаемых афферентаций.

При сформированном поведенческом акте в результате совместной деятельности гиппокампа и фронтальной коры отбираются те внешние стимулы или их энграммы, которые ранее сопровождались удовлетворением данной потребности.

Путем сопоставления мотивационного возбуждения с наличными стимулами и энграммами, извлеченными из памяти (через височную кору?), в миндалине формируется эмоциональная окраска этих стимулов и энграмм, что ведет к выделению доминирующей мотивации, подлежащей первоочередному удовлетворению.

Сложившаяся во фронтальной коре программа действия поступает в стриатум, где путем взаимодействия с теменной корой "вписывается" в пространственные координаты предстоящего действия. Регистрация вызванных потенциалов показала, что на стадии формирования условного рефлекса теменная кора связана преимущественно с кортикальным представительством сенсорных систем, а по мере стабилизации - с моторной корой (Попова, Гнеушев, Деревягин, 1982). Изменения нейронной активности полосатого тела, бледного шара и черной субстанции предшествуют движениям и возникают в ответ на внешние сенсорные стимулы только в тех случаях, где эти стимулы и движения имеют поведенческое значение (Evarts, Kimura, Wurtz, Hikosaka, 1984). Авторы заключают, что инициация двигательных актов опосредована активностью базальных ганглиев и связанной с ними фронтальной корой. Импульсация из базальных ганглиев и мозжечка приходит в кору через таламус. В ответ на сигнал к движению зубчатые нейроны мозжечка разряжаются через 30 мс, а нейроны коры через 40 мс после сигнала. Нигростриальные пути участвуют в подготовке и регуляции движений, но не в их мотивации (Rolls, Rolls, 1982). Из фронтостриатной системы возбуждение через моторную кору поступает на эффекторные органы, реализующие целенаправленное поведение.

Разумеется, предлагаемая схема организации поведения носит крайне обобщенный характер, нуждается в дальнейшем уточнении и экспериментальном подтверждении применительно к различным видам высших млекопитающих. Вместе с тем она дает возможность рассмотреть интегративную деятельность мозга в целом, не противореча имеющимся фактическим данным и анатомически прослеженным связям между структурами головного мозга. Мы можем обсуждать эту деятельность, оставаясь на физиологической почве и не прибегая к понятиям, заимствованным из других областей знания, типа "моделирование внешнего мира", "принятие решения", "рассудочная деятельность" и т. д. и т. п.

С другой стороны, уточнив роль различных мозговых структур в организации поведения, мы приобретаем возможность рассматривать индивидуальные особенности поведения человека и высших животных как результат индивидуальных - врожденных и приобретенных - особенностей взаимодействия этих структур. Подобный подход к проблеме индивидуальных (типологических) различий был в свое время намечен И. П. Павловым и заслуживает дальнейшей экспериментальной и теоретической разработки.