II. Основные механизмы регуляции

§ 1. Сенсорная динамогения

До недавнего времени физиологи интересовались скорее изучением механизмов сна, чем механизмов, регулирующих поддержание состояния бодрствования, ибо это последнее рассматривалось как нечто первично данное. Однако ряд экспериментов показал, что уровень стимуляции, исходящей из внешнего мира, может частично детерминировать состояние бодрствования. Сперанский и Галкин, как писал И. П. Павлов, лишая собак экспериментальным путем зрения, слуха и обоняния, смогли вызывать у них почти непрерывный сон. Озорно де Аль-мейда и Пьерон (1924) продемонстрировали роль тонических тактильных воздействий в поддержании уровня бодрствования у лягушки. Однако важное понятие сенсорной динамогении ввел в 1935 г. Бремер. Он сравнивал ЭЭГ при двух типах перерезки ствола мозга: а) на уровне шейных позвонков (препарат, называемый "encephale isole") и б) на уровне моста (препарат "cerveau isole"). В первом случае записи биоэлектрической активности не отличались от ЭЭГ нормальных животных, тогда как во втором случае в ЭЭГ постоянно присутствуют медленные волны большой амплитуды, характерные для состояния сна. В препаратах, называемых "cerveau isole", коры достигают только зрительные и обонятельные афферентные раздражения, поскольку сигналы, передаваемые другими черепномозговыми нервами (в частности, слуховым и тройничным), прерваны перерезкой моста. Бремер сделал отсюда вывод, что, когда центральная нервная система лишается большей части стимуляции, исходящей из внешнего мира, наступает сон; соответственно поддержание состояния бодрствования является результатом динамогенического действия, оказываемого ощущениями.

Следует подчеркнуть, что это важное понятие сенсорной динамогении лежит в основе ряда современных исследований, относящихся к экспериментальной сенсорной депривации. Как известно, эти работы, впервые проведенные в лаборатории Хебба и составляющие ныне важную область экспериментальной психологии, показали, какие нарушения в восприятии, интеллекте и личности вызывает даже частичная и относительно кратковременная сенсорная изоляция.

Идеи Бремера получили косвенное подтверждение в работах Моруцци и Мэгуна, открывших функциональные свойства ретикулярной формации ствола мозга. Эти структуры фактически ответственны за поддержание состояния бодрствования, причем степень их активности сама отчасти зависит от сенсорных влияний. Однако вопреки тому, что можно предположить на основании экспериментов Бремера, сенсорная динамогения проявляется не в форме прямой активации мозговой коры специфическими сигналами; она воздействует прежде всего на ретикулярную формацию, активность которой в свою очередь регулирует функциональное состояние коры, двигательных и вегетативных центров. Было установлено, что кортикальный сон препаратов "cerveau isole" Бремера вызывался не перерезкой специфических сенсорных путей к коре, а устранением влияний, оказываемых на нее ретикулярной формацией.