§ 1. Пробуждение внимания

Когда в ходе экспериментов на животных, па которые мы ссылались, наблюдается определенная последовательность поведенческих актов в зависимости от увеличения интенсивности стимуляции, то констатируют следующий факт: пробуждение внимания, то есть начало исследовательского поведения, связано с возбуждением активирующей ретикулярной формации, превышающим тот уровень, при котором возникает переход от сна к бодрствованию, сопровождающемуся открыванием глаз и легким подниманием головы. Эти наблюдения показывают, что пробуждение внимания как раз и представляет собой переход к более высокому уровню бодрствования, чем тот, который характеризует пассивное бодрствование. Оно свидетельствует также о том, что внимание, по-видимому, зависит от тех же самых нервных структур, которые регулируют уровни бодрствования. Фактически качества стимулов, способных вызывать пробуждение внимания, те же самые, что и качества, вызывающие пробуждение от сна. Напомним, что таковыми являются интенсивность, новизна и аффективный "заряд".

А. Интенсивность

Роль этого качества, видимо, столь же очевидна, как и при переходе от сна к бодрствованию. В самом деле, мы определили внимание как коррелят относительно высокого уровня бодрствования, и мы знаем, что ретикулярный тонус зависит в первую очередь от степени сенсорной динамогении. Однако учет одного этого фактора интенсивности приводит к трудностям, поскольку внимание характеризуется также своим избирательным характером. Если интенсивный стимул повышает уровень бодрствования, то должна повыситься реактивность организма ко всем стимулам, действующим в данный момент, однако внимание характеризуется именно специфическим облегчением пробуждающего стимула.

Исследование Е. Н. Соколова (1958) между тем показало, что во время "ориентировочной реакции", вызванной слуховым стимулом, снижается абсолютный зрительный порог: вероятно, для организма важна готовность получить дополнительную информацию с помощью других сенсорных модальностей, помимо той, которая предполагалась первоначальным стимулом. Но это межсенсорное облегчение наступает только в том случае, если звук уже предъявлялся ранее один или два раза, то есть когда ослаблен его характер новизны. При первом предъявлении звука ориентировочная реакция имеет более ограниченный характер и влечет за собой снижение неслуховых сенсорных способностей.

Б. Новизна

Новизна, или рассогласование, составляет, следовательно, очень важное качество стимулов, пробуждающих внимание (prosexigenes (Неологизм Пьерона (1934), происходящий от греческого слова " - внимательный)).

Новизна может заключаться в изменении физических свойств стимула или в появлении ранее отсутствующего стимула. В этих двух случаях она представляет собой изменение во временной последовательности событий. Но пробуждение внимания вызывают также - и особенно часто - пространственные изменения, смещение или движение источника стимуляции по отношению к положению органов чувств. Эта пробуждающая внимание способность движения является весьма элементарным качеством. У большинства животных, например у насекомых, у которых этот феномен очень хорошо изучен, такое смещение объектов составляет основной стимул, способный пробудить их внимание. Было установлено, что некоторые клетки сетчатки лягушки (Лет-вин и сотр., 1961) и кошки отвечают только на перемещение предметов, причем количество разрядов зависит от скорости и направления движения. Можно допустить, однако, что даже при отсутствии таких специализированных рецепторов сочетание on- и off-эффектов (см. ниже) при перемещении стимула по рецептору дает большую информацию, чем фиксированные стимулы.

В самом деле, существует два вида механизмов, способствующих тому, чтобы на двух уровнях организации нервной системы уменьшить действие стимулов, повторяющихся без изменений.

а) Прежде всего на периферии рецепторные органы обладают свойством адаптации, которое вызывает более или менее быстрое снижение или прекращение передачи информации к центрам при непрерывном и постоянном сигнале. Действительно, известно, что в афферентных окончаниях большинства сенсорных органов частота потенциалов действия более или менее быстро сокращается, а в некоторых волокнах эти потенциалы исчезают полностью при непрерывной стимуляции (on-волокна). Таким образом, продолжительное сохранение стимуляции не дает более сенсорного сообщения. Напротив, для большинства рецепторов прекращение стимуляции вызывает приток сенсорных импульсов: это действие off-волокон, которые передают к центрам информацию, относящуюся к такому особому изменению стимула, каким является его прекращение. Это свойство рецепторов объясняет отчасти пробуждающий внимание характер изменений внешней среды, когда последние действуют в направлении сти-муляционной поддержки или, напротив, исчезновения ранее присутствовавшего стимула.

б) Существуют также менее известные центральные механизмы, которые, несомненно, в значительной мере участвуют в контроле сенсорной информации и противодействуют постоянному поддержанию внимания к множеству стимулов, действующих на организм в каждый момент.

Если мы обращаем внимание на все новые стимулы, то это предполагает существование процесса, обусловливающего прекращение ответа на стимулы, утратившие характер новизны. Стало обычаем вслед за английскими авторами (Додж, 1923) называть этот гипотетический процесс "привыканием". Угаше-ние ответа происходит вследствие утраты пробуждающим стимулом своей значимости. Это может происходить в результате двух способов предъявления стимулов.

1. В результате неподкрепления: когда стимул-сигнал не сопровождается своим подкрепляющим агентом, условным или "предусловным" (Пьерон, 1958), ответ угасает. Так, мигательный рефлекс исчезает после повторной угрозы пальцем, если эта угроза не сопровождается ударом. В этих случаях угасание свидетельствует об утрате стимулом своего значения (см. следующий параграф) и его механизмы подчиняются законам образования условных рефлексов.

2. В результате простого повторения: когда какой-нибудь стимул часто повторяется, ответы на этот стимул имеют тенденцию к исчезновению вследствие одного только факта его повторения или, точнее, вследствие утраты стимулом характера новизны. Поскольку этот феномен важен для понимания процессов внимания, его механизмы в последние годы были подвергнуты систематическому изучению. Привыкание проявляется прежде всего в плане поведения. Непосредственный ответ организма на внезапное изменение внешней среды, который Павлов назвал "ориентировочным рефлексом", быстро угасает после нескольких повторений пробуждающего стимула. Этот ответ включает два компонента, он обнаруживает специфический аспект, который проявляется в ряде адаптационных модификаций рецепторных систем, связанных с пробуждающим стимулом (избирательная направленность), и неспецифический аспект, выражающийся в общей подготовительной активации перед действием. Самым наглядным физиологическим показателем последнего компонента является реакция кортикального пробуждения, которая выражается на электроэнцефалограмме в появлении быстрого ритма небольшой амплитуды, сменяющего (с латентным периодом порядка 300 мсек) медленные высоковольтные колебания, характерные для низких уровней бодрствования. В 1936 г. Дюруп и Фессар показали, что у человека реакцию блокады α-ритма получить тем легче, чем больше стимул пробуждает внимание субъекта. Они отметили также, что если предъявлять один и тот же стимул с постоянными интервалами, то он постепенно становится менее эффективным, пока наконец реакция блокады α-ритма не исчезает. Аналогичные выводы следуют из экспериментов, проведенных на животных (Рейнбергер и Джаспер, 1937) и человеке при других показателях активации, в частности при регистрации электрокожной реакции (Дэвис, 1934).

Адаптация рецепторов, о которой мы говорили выше, не может объяснить всех этих фактов: в серии стимулов каждое новое предъявление сопровождается коротким разрядом в сенсорных волокнах даже длительно адаптированных рецепторов. Самая простая гипотеза, объясняющая привыкание, состоит в том, что уменьшение действия стимулов проявляется где-то по ходу специфических сенсорных путей. Начиная с первых исследований Эрнандес-Пеона, Шеррера и Жуве, в многочисленных работах была использована методика вызванных потенциалов, регистрируемых на всех уровнях сенсорных путей, для выявления постепенного снижения сенсорного сообщения при повторе" нии стимула. Эти авторы зарегистрировали вызванные потенциалы (на хроническом препарате кошки) в первом реле слуховых путей (кохлеарное ядро) на звуковые щелчки, повторяемые каждые две секунды. После тысяч предъявлений стимула амплитуда этих потенциалов уменьшилась. Такой результат показывает, что сенсорное сообщение в ходе привыкания, по-видимому, снижается уже на первых участках пути, причем первое синаптическое реле играет как бы роль клапана, который постепенно закрывается, по мере того как стимул утрачивает характер новизны. Для объяснения этого "афферентного нейронного привыкания" Эрнандес-Пеон (1961) выдвинул гипотезу о тормозном влиянии центрального происхождений, проявляющемся в первых синапсах, причем структурой, ответственной за это, является ретикулярная формация.

Однако оспаривается сам факт сокращения амплитуды вызванных потенциалов в первых синапсах в ходе привыкания. Уорден и Марш (1963), например, в результате систематического изучения амплитуд кохлеарных потенциалов, зарегистрированных во время двух шестичасовых сеансов, в ответ на звуки, повторяемые каждую секунду или каждые две секунды, не обнаружили значимых изменений, причем у некоторых животных амплитуды даже увеличивались. Впрочем, надо отметить, что в эксперименте Эрнандес-Пеона и его сотрудников "привыкание" вызванных потенциалов обнаруживалось долгое время и после исчезновения поведенческих и электроэнцефалографических компонентов угасания. Шарплес и Джаспер отмечали з исследовании, на которое мы уже ссылались выше (стр. 119), что корковая реакция пробуждения не зависит от снижения активности специфических путей, поскольку амплитуда вызванных потенциалов в слуховой области коры, выражающая приход сообщения, не сокращается даже после исчезновения реакции пробуждения. Напротив, вызванные потенциалы, регистрируемые в зрительной области коры, могут обнаруживать признаки привыкания раньше, чем появляется сокращение амплитуды ответов, зарегистрированных на уровне латеральных коленчатых тел (Каваджиони, Жианелли и Сантибаньес, 1959).

Наконец, маловероятно, что активирующая ретикулярная формация оказывает тормозное влияние на реле сенсорных путей в ходе повторной стимуляции. В самом деле, привыкание очень быстро достигается на препарате "cerveau isole" (см. выше), лишенном, следовательно, значительной части ретикулярной формации; напротив, перерезка на уровне моста, освобождающая активирующую ретикулярную формацию от тормозного контроля бульварного происхождения, существенно затрудняет процесс привыкания (Мансиа, Мельдерс и Сантибаньес, 1959).

Из всех этих экспериментов следует, что основным механизмом привыкания является не контролируемая блокада специфических сенсорных путей, а скорее изменение реактивности неспецифических структур. Фактически первыми элементами реакции внимания, исчезающими после повторения стимула, являются те, которые зависят, как мы видели, от ретикулярной активации: кортикальное пробуждение, электрокожная реакция и т. д.

С помощью микроэлектродов, регистрирующих активность единичных клеток ретикулярной формации, удалось показать (Хорн и Хилл, 1964; Хибелл М. Э. и Хибелл А. Б., 1965), что большинство этих клеток обнаруживает феномен быстрого привыкания к повторной стимуляции (рис. 10). Следовательно, в настоящее время можно, по-видимому, считать, что пробуждающее внимание качество новизны стимула объясняется свойствами системы регуляции бодрствования.

Рис. 10. 'Привыкание' одиночного ретикулярного нейрона к повторной стимуляции седалищного нерва (разряды одного и того же ретикулярного нейрона, зарегистрированные с помощью микроэлектродов). В. Ответ нейрона на первый стимул; Г. Ответ на 121 стимул: Д. Ответ на 181 стимул. Внизу дан эталон - 60 гц и 100 MV. (Модифицировано по Шейбэлу М. Э. и Шейбэлу А. Б.)

В. Значение

Значение, или мотивационный "заряд", может быть связано с врожденной организацией индивида: стимул может быть сигналом опасности или, напротив, объекта, необходимого для выживания организма или вида в целом. Следует отметить, что в филогенезе появление реакций на стимулы-знаки [такие, например, когда тень вызывает избирательные реакции у моллюсков (Пьерон, 1958)], а не только на стимулы-агенты (Вио, 1954), представляет собой важный этап в эволюции поведения. Эти реакции в начальной своей фазе являются примитивной формой аффективных ответов, названных Пьероном элементарными аффектами. Но и у взрослого человека, у которого большинство значений приобретено в ходе его индивидуальной или коллективной истории, некоторые сенсорные модальности легче вызывают пробуждение, чем другие. Пьерон (1958) отметил, что эта пробу-дительная способность изменяется обратно пропорционально различительной способности. Можно провести классификацию различных элементарных стимулов, в которой - от слабого светового ощущения до ожога - перцептивные коэффициенты ощущений будут уменьшаться при возрастании аффективного коэффициента.

В том случае - наиболее частом, - когда стимулы приобретают значение сигнала в результате образования условного рефлекса, их пробуждающая внимание способность, как и их общая пробуждающая способность, тем выше, чем больше значение стимула имеет отношение к основным потребностям. Это, в частности, показали исследования, посвященные ориентировочному рефлексу или реакции пробуждения в ЭЭГ.