§ 2. Возникновение и утоление жажды

Неоднократно было показано, что паралич слюноотделения является достаточным условием для возникновения жажды и что, с другой стороны, кокаинизация слизистой оболочки полости рта и глотки может привести к временному ее утолению.

Наблюдая за кроликами, которых в течение 7 дней лишали питья, Пэк (1923) установил, что животные, у которых с помощью пилокарпина вызывали секрецию слюны, пили значительно меньше. Однако необходимо отличать истинную жажду от потребности увлажнить слизистую оболочку полости рта. В этом отношении показателен случай, который наблюдал Стеггерда (1941). Речь идет о больном, у которого были атрофированы слюнные железы: частота приемов пищи у него была значительно больше, чем у нормального субъекта, но при этом он потреблял очень небольшое количество воды, так что ежедневно поглощаемый объем не отличался от нормального. Таким образом, помимо обезвоживания слизистой, в детерминировании и регуляции жажды участвуют и другие факторы.

В самом деле, что было бы, если бы животному, испытывающему жажду, давали пить, оставляя неизменной концентрацию крови, с помощью желудочной фистулы?

В этих условиях животное, выпив некоторое количество воды, прекращает пить, но вскоре снова принимается пить, и в конечном счете жажда никогда не утоляется, хотя обезвоживания слизистой рта и не происходит. С другой стороны, прекращение слюноотделения у собаки вызывает довольно частые поиски воды, хотя общее количество потребляемой воды не меняется. Мидлер, Сэмплайнер и Вудроу (1957) давали крысам, испытывающим жажду, небольшое количество воды или вводили такое же количество в желудок с помощью фистулы, а затем позволяли им пить столько, сколько они хотели. При этом авторы констатировали, что животные, которые пили, потребляли впоследствии значительно меньше воды по сравнению с теми, которым вода была введена в желудок (это происходило до того, как устанавливалось осмотическое равновесие). Некоторое действие может вызывать и другой желудочный фактор: растяжение, которое изучал Тоубин (1949) у собак с эзофаготомией. Животные, испытывая жажду, имели возможность пить, но вода никогда не попадала в желудок; в таких условиях животные пьют значительно больше, чем этого требовал бы дефицит. Однако если искусственно растягивать желудок с помощью надутого баллона, то количество потребляемой воды заметно уменьшается. Этот эффект устраняется при ваготомин, которая приводит к уничтожению желудочной чувствительности. Тот же автор (1955) констатировал, что в нормальных условиях собака за один прием выпивает довольно постоянное количество воды, но после ваготомии это количество возрастает, а после грудной симпатэктомии, напротив, уменьшается.

Беллоуз и Ван Вагенен (1939) показали, что обонятельные, вкусовые, тактильные ощущения не оказывают сколько-нибудь заметного влияния, поскольку резекция соответствующих нервов не приводит к изменениям в поглощении воды.

Если жажда вызывается сухостью во рту, то она не может быть утолена в результате простого местного увлажнения, она может возникнуть вследствие повышения давления крови и без лишения воды, но ее утоление всегда происходит при условии внутривенного или желудочного введения воды.

О'Келли и Бек (1960) вызывали жажду у крыс, вводя через трубку в желудок солевой раствор, и показали, что вызванная таким образом жажда пропорциональна концентрации введенного раствора.

Стеллар, Хаймен и Шервуд (1954) изучали влияние солевых концентраций жидкостей на их поглощение у крыс: при концентрации NaCl до 0,8% (что соответствует изотонии) поглощаемое количество возрастало и постепенно уменьшалось при увеличении концентрации, а при 8 или 9% равнялось нулю. Однако в некоторых случаях, когда пищеводная фистула не позволяет жидкости проникнуть в желудок, возможно поглощение несколько более концентрированных растворов. Рихтер и Мозье (1954), добавляя в пищу крысе различные количества NaCl, наблюдали, что она поглощала затем количество воды, пропорциональное дополнительному количеству соли (50-60 см³ на грамм соли).

А. Ф. Вольф (1950) в осмометрическом анализе, проведенном на человеке и собаке, определил порог повышения давления (по содержанию воды в клетке), порождающий жажду в нормальном состоянии и после введения солевых растворов, и установил "изодипсические" параметры; жажда хорошо коррелировала с уровнем давления.

Адольф и Беллоуз (1939) обнаружили, что, если собака с пищеводной фистулой испытывает жажду, количество поглощаемой воды находится в тесной корреляции с дефицитом, соответствующим потере веса, и что подглоточное введение воды затормаживало поглощение только в течение 10-15 мин.

Холмс и Грегерсен (1950), вводя собаке внутривенно гипертонические растворы, констатировали последующее увеличение потребления воды, которое не было непосредственно связано с изменениями процентного содержания соли в крови. Кроме того, такая жажда может устраняться в результате таких предварительных воздействий, как введение питрессина или регуляция воды через желудочную фистулу. Интересно, что сахар как агент, вызывающий поглощение воды, имеет такое же значение, как и NaCl, даже если процентное содержание NaCl в крови ниже нормального.

Андерсон (1953) вводил в 4-ый желудочек козы солевые растворы различных концентраций и наблюдал, как изменяется поглощение воды. Миллер повторил такие эксперименты на кошке. При введении гипотонического раствора количество воды, поглощенное в течение следующих 15 мин., равнялось приблизительно 32 см³; при изотонических растворах оно уменьшалось до 12 см³, но после введения гипертонического раствора с 2%-ной концентрацией NaCl оно заметно поднималось, достигая приблизительно 50 см³.

Введение гипертонического раствора немедленно вызывало жажду. При инъекции питрессина (гормон гипофиза) действие зтого механизма задерживалось на 10-20 мин., так как включался механизм питуитарно-гипоталамической регуляции.

В заключение можно сказать, что жажда принимает участие в регуляции водного обмена; она возникает при обезвоживании слизистой рта и глотки и на время прекращается, но не утоляется полностью при смачивании последней. Жажда коррелирует с осмотическим давлением крови, причем оно может останавливать слюноотделение. Но как может проявиться жажда при отсутствии этой остановки? Некоторую информацию в этом отношении дают случаи патологической жажды.