§ 2. Потребность в соли

Мы уже отмечали при обсуждении вопроса о регуляции жажды, что гормон коры надпочечников обеспечивает сохранение в организме хлористого натрия и что при его отсутствии развивается специальная полидипсия - полидипсия к слегка подсоленной воде. Осуществляя операцию удаления надпочечников еще до того, как стал известен этот гормон, Рихтер заметил, что смерть, наступавшая очень быстро, могла быть задержана на значительное время, если оперируемое животное принимало довольно большое количество соли, в которой у животных была явная потребность.

Тогда Рихтер приступил к изучению потребности в соли, возникающей при удалении надпочечников (Настоятельную потребность в соли наблюдали у ребенка с недостаток постью коры надпочечников (Уилкинс и Рихтер, 1940)).

Крысы получали нормальное питание по стандартному режиму (за исключением соли), и, кроме того, перед ними ставили два градуированных сосуда, один из которых содержал чистую воду, а другой - раствор NaCl. Перед операцией, когда концентрация раствора не превышала 1%, крысы пили как чистую, так и подсоленную воду, но после удаления надпочечников те, которые пили воду, содержащую 1% соли, жили довольно долго, тогда как контрольные животные, не потреблявшие соленой воды, умирали к концу декады. Предлагая оперированным животным 3%-ный раствор NaCl, им обеспечивали еще более длительное существование.

Чем вызвана потребность в хлористом натрии? Может быть, речь идет о простом усилении чувствительности: сравнивая вкусовой порог к соли у нормальных крыс и у крыс с удаленными надпочечниками, установили, что первые отличают чистую воду от соленой только в том случае, когда последняя достигает в шесть раз более сильной концентрации (0,054%) по сравнению с той, которой достаточно оперированным животным, чтобы воспринять это различие (0,0035%).

По мнению Рихтера, механизм частичной потребности заключается в усилении вкусовой чувствительности к предпочитаемым веществам. Причем такой механизм лежит в основе всякого спонтанного адаптивного выбора. Физиологический механизм реального снижения порога сенсорной возбудимости при возникновении потребности еще остается невыясненным. Но по сути дела, меняется порог предпочтения, а не порог чувствительности, который может быть установлен методами нейрофизиологии, как это показали Пфаффманн и Бар (1950) и несколько других авторов: порог ответа вкусового нерва в зависимости от концентрации NaCl у нормальной крысы и у крысы с удаленными надпочечниками одинаков. Гипотеза Рихтера, таким образом, полностью отвергается. Животные безразлично пьют чистую и слегка подсоленную, до 0,9%, воду, отдавая некоторое предпочтение изотонической концентрации 0,6% (Бар, 1947); если их мучит сильная жажда, они предпочитают чистую воду, но принимают еще воду с 0,6% соли; животные с удаленными надпочечниками предпочитают соленую воду с концентрацией 2%, чего не бывает у нормальных, и иногда пьют даже воду с 5% соли (Бар, 1949). Как подчеркивал Янг (1949), здесь меняется в соответствии с физиологическими условиями предпочитаемое и принимаемое количество, совершенно независимое от чувствительности в собственном смысле.

Таким образом, объяснительная концепция предпочтительного выбора, построенная Рихтером применительно к случаю адаптации поведения к потребности в соли, неприемлема, несмотря на то, что здесь речь идет о вкусовом восприятии, вполне соответствующем потребности. Во всяком случае, вкусовое восприятие здесь необходимо, потому что потребность (l'appetit) в соли, позволяющая крысе с удаленными надпочечниками прожить более долгий срок, исчезает при перерезке чувствительного нерва.

Нахман и Пфаффманн (1963) подтвердили, что у крыс, содержащихся в условиях недостатка NaCl, возрастает предпочтение соли, но никаких изменений в ответах, отводимых от барабанной струны, не происходит.

Можно считать, что эта потребность (ГаррёШ) в соли (когда не обеспечивается гомеостаз в отношении осмотического давления крови), которая возникает вследствие неудержания в организме хлористого натрия или длительного недостатка соли в пище, представляет собой побуждение того же типа, что и жажда: нечто вроде гипоталамического инстинкта, включающего механизмы поведения, чтобы компенсировать недостаточность вегетативной нейроэндокринной регуляции.