Психофизиология восприятия (Соколов Е. Н.)

В своем докладе я буду касаться прежде всего не конкретных результатов исследования, а способов получения результатов. Остановимся сначала на том, что мы будем понимать под восприятием. Под восприятием в дальнейшем будем понимать широкий круг сенсорных явлений: ощущений и восприятий в собственном смысле слова. Таким образом, в моем изложении термин "восприятие" можно заменить термином "сенсорные процессы". Что касается психофизиологии, то я тоже попытаюсь дать свое определение. Под психофизиологией я буду понимать науку, которая изучает нейронные механизмы поведения, включая его сенсорные, мотивационные и исполнительные механизмы. В данном докладе речь идет о психофизиологии восприятия. Следовательно, я сосредоточусь на анализе нейронных механизмов сенсорных процессов. Прежде всего - из каких этапов складывается психофизиологическое исследование. Можно выделить четыре этапа исследования:

1. Изучение той или иной сенсорной функции у человека психофизиологическим методом с целью получения данных о всей сенсорной функции в целом и о границах разделения применяемого набора сигналов на отдельные группы в процессе восприятия. Таким образом, первая часть исследования строится на применении психофизических методов со специальной ориентацией на то, чтобы полученные результаты в дальнейшем можно было эффективно использовать для про движения исследования на нейронный уровень. Итак, первый этап - психофизическое исследование человека.

2. Предварительное построение модели. Под предварительным построением модели предполагается построение такой гипотетической нейронной сети, которая воспроизводила бы всю психофизическую функцию в целом, а каждый элемент этой нейронной сети воспроизводил бы отдельные градации изучаемой психофизической функции. Требования к этой модели очень жесткие. Эта модель должна воспроизводить психофизическую функцию восприятия в целом, а каждый элемент этой модели должен в дальнейшем соответствовать одному реальному нейронному элементу.

3. После построения предварительной модели начинается поиск нейронов на животном, наиболее близком к человеку. Конечно, здесь приходится учитывать экспериментальные возможности. Предположим, что мы имеем возможность максимально приблизиться к человеку, проводя исследования на обезьянах, хотя это и не всегда возможно. На третьей стадии происходит проверка того, насколько предварительно сформулированная нейронная модель действительно отвечает реальным нейронам. Л хотел бы обратить внимание на то, что поиск свойств отдельных нейронов происходит не хаотически, а заранее планируется в соответствии с предварительной моделью, в которой фактически учитывается тот класс возможных нейронных элементов, который должен обеспечить реализацию исследуемой функции. Исследование нейронов завершается получением практических результатов в виде характеристик отдельных нейронов на те же параметры сигналов, которые применяются при изучении психофизической функции человека. Эти характеристики сопоставляются с характеристиками элементов построенной модели.

На следующем этапе происходит уточнение формальной модели на основе конкретного сопоставления с результатами исследования, и на основе этой новой уточненной модели делаются некоторые предположения в отношении самой психофизической функции. Другими словами, исходя из новой модели, которая возникла в результате изучения сенсорной функции на нейронном уровне, делаются предположения в отношении исходной психофизической функции. Сюда относятся, в частности, прогнозы некоторых иллюзий, которые должны возникать.

Начинается новый цикл исследования, который снова стартует с психофизического опыта, обогащенного уточненной моделью первого цикла исследований. Таким образом, психофизиологическое исследование - это непрерывное восхождение по спирали по следующим этапам: психофизика - формальная нейронная модель - нейронные исследования - уточнение нейронной модели - и возвращение на новом уровне к психофизическому эксперименту.

Я понимаю, что изложенная таким образом схема исследования выглядит достаточно абстрактно. Поэтому позволю себе совершенно кратко остановиться на конкретном примере исследования одной сенсорной функции. Эти исследования были выполнены в разное время, и я должен сказать, что та схема, которую я сформулировал вначале, явилась результатом абстракции от того реального процесса, который мы прошли сначала. Речь идет о восприятии интенсивности. Известно еще с работ Эдриана, что интенсивность раздражителя в периферическом нерве обычно кодируется частотой нервных импульсов. Чем выше интенсивность раздражителя, тем больше частота потенциалов действия нерва. Однако некоторые данные заставляют предположить, что нейронный механизм восприятия интенсивности построен значительно более сложно. Для того чтобы в дальнейшем можно было перейти к изучению нейронных аспектов восприятия интенсивности, мы решили применить для изучения восприятия интенсивности метод Стивенса в виде ранжирования. Метод Стивенса состоит в том, что указываются границы раздражителей, а остальные стимулы ранжируются испытуемым численными рангами в зависимости от воспринимаемой интенсивности. Но мы сделали один радикальный шаг на пути применения этого метода. Если метод Стивенса завершается построением зависимости среднего ранга от интенсивности раздражителя и подбором функции, аппроксимирующей эту зависимость, то мы основное внимание уделили на то, с какой вероятностью использует испытуемый тот или иной ранг в отношении определенной интенсивности стимула. Были построены графики зависимости условной вероятности использования данного ранга от интенсивности сигнала. Оказалось, что вся функция интенсивности разбивается рангами на зоны. Характеристики использования рангов образуют селективные фильтры, каждый из которых настроен на свою определенную интенсивность. Введение функции преобразования в рецепторе позволило ввести поправку на логарифмирование. С этой поправкой все кривые вероятностей рангов, представленные в относительных единицах, стали совпадать и накладываться друг на друга с очень высокой степенью точности. Как объяснить возможность существования таких селективных характеристик использования рангов? Объяснить это с точки зрения кодирования интенсивности числом импульсов в разряде аксона чрезвычайно сложно. Поэтому мы сочли возможным предположить, что в интенсивности используется тот же метод кодирования, что и в некоторых других сенсорных системах, а именно с помощью детекторов. Детектор - это нейрон, выделяющий определенный параметр сигнала, в данном случае определенный уровень интенсивности. Таким образом, итогом психофизических опытов было построение предварительной модели в виде формальной нейронной сети. В этой модели нейроны обладали различными порогами и были связаны между собой следующим образом: нейроны с большим порогом оказывали тормозное влияние на все нейроны с меньшими порогами. Такое анизотропное латеральное торможение приводило к тому, что при действии на вход формальной сети определенной амплитуды сигнала в ней обнаруживался селективный ответ в определен ном номере нейрона. Эта предварительная модель кодирования интенсивности была создана вместе с Кирвялисом и Позиным. Эта модель из формальных нейронов послужила дальше для планирования изучения отдельных нейронов зри тельной коры кролика. Правда, здесь дистанция между психофизической функцией человека и нейронным механизмом достаточно велика. Но функция была настолько проста, что это сравнение оказалось возможным. В результате изучения нейронов фактически проверялись две гипотезы: происходит ли кодирование интенсивности номером линии или полностью частотой импульсов. Оказалось, что часть нейронов зрительной коры селективно отвечает только на один определенный уровень интенсивности раздражителя (Зимачев, Полянский, Соколов, Чхиквадзе). Если построить график ответа такого нейрона, то он близко совпадает с колоколообразной кривой психофизической функции использования ранга и с характеристикой, которую можно получить из предварительной модели. Но оказалось, что кроме таких селективных в отношении интенсивности нейронов существует еще одна группа нейронов, так называемых градуальных нейронов, ответы которых росли пропорционально интенсивности или их реакции затормаживались пропорционально интенсивности. Таким образом, возникло некоторое противоречие между кодированием интенсивности номером и частотой разряда. Здесь начинается следующий этап исследования - уточнение модели. Уточнение модели состояло в следующем: была высказана гипотеза, что нейронная сеть, ответственная за кодирование интенсивности, имеет не один слой, как это предполагалось сначала, а построена из двух слоев. Первый слой этой модели состоит из градуальных нейронов, комбинация возбуждений которых на формальных нейронах второго слоя дает селективное возбуждение при определенных значениях интенсивности. Но эта модель обладает рядом удивительных свойств. Так, если действовать слабыми раздражителями, создавая адаптацию, то применение слабых раздражителей вызовет в модели увеличение "субъективной" интенсивности стимула. Возникает сенситизация. Если адаптировать систему к сильным раздражителям, то возникнет, наоборот, ослабление интенсивности раздражителей. Такой противоположный эффект для слабых и сильных раздражителей является следствием усложнения организации модели. Еще одно замечательное свойство этой уточненной модели состоит в том, что на шкале интенсивности есть одна точка, соответствующая пересечению характеристик градуальных нейронов, когда интенсивность не будет вызывать отклонение возбуждения ни в одну, ни в другую сторону. Проверка этих предсказаний требует психофизических опытов. Эта работа не закончена. Сейчас я хотел только проиллюстрировать, каким образом от уточнения модели осуществляется постановка задачи для психофизического опыта. Психофизический опыт сейчас концентрируется вокруг проблемы адаптации к определенному уровню интенсивности и получения характеристик изменения восприятия интенсивности под влиянием предварительной адаптации. В случае, если психофизические опыты подтвердят прогнозы, далее этот цикл исследований должен заново пройти изучение нейронных механизмов и дальнейшее уточнение модели. Такой принцип исследований применяется в настоящее время для анализа цветового зрения (Зимачев, Максимова), а также для изучения восприятия частоты и интенсивности звуковых раздражителей (Хлудова).