Исследование механизмов селективности восприятия (Хлудова Л. К.)

Селективность восприятия является одним из основных свойств, благодаря которому возможно распознавание и идентификация объекта. Психофизиологическое исследование восприятия как сенсорного процесса предполагает комплексный подход: изучение психофизической функции у человека в сочетании с исследованием реакций нейронов, участвующих в ее реализации.

В настоящей работе проводилось исследование селективности восприятия звуковых сигналов, изменяющихся по интенсивности и частоте. Было проведено две серии экспериментов.

Рис. 1. Эмпирическая зависимость среднего ранга от интенсивности тона. На график нанесены (I, II, X) условные вероятности появления каждого ранга; по оси абсцисс - интенсивность тона, напряжение, вольт; по оси ординат-средний ранг R(Si) и вероятность P. Эмпирическая зависимость среднего ранга от частоты тона. На график нанесены (I, II, ..., X) условные вероятности появления каждого ранга; по оси абсцисс - частота тона F (герц); по оси ординат - средний ранг R(Si) и вероятность P

Впервой серии изучалась зависимость ранговых оценок испытуемых при изменении одного из параметров звуковых сигналов: громкости или высоты. Диапазон изменений сигналов задавался испытуемым предъявлением минимального и максимального значения раздражителя. Задача испытуемых состояла в приписывании предъявляемым сигналам рангов. Перед началом эксперимента проводилась небольшая тренировка испытуемых, включавшая 10-15 предъявлений разных сигналов. В опыте участвовали 3 человека в возрасте 25-30 лет без дефектов слуха. Стимулами служили звуковые тоны разной интенсивности и частоты, подаваемые с генератора ГЗ-39 на динамик. Звуки следовали блоками по 2-3 им пульса, длительность каждого импульса 30 мсек, частота следования в блоке 0,5 гц. При изменении интенсивности и частоты звукового сигнала зависимость ранговых оценок представлялась линией на плоскости, где по оси абсцисс - интенсивность или частота звука, а по оси ординат - средние ранговые оценки (рис. 1). Полученные результаты дают возможность анализировать не только характер психофизической зависимости (соответствие логарифмическому или степенному закону), но и количественно оценить селективность ранговых оценок. Мерой селективности служит условная вероятность появления ранговой оценки при предъявлении каждого из сигналов. Для каждого сигнала кривая вероятности имеет колоколообразный вид. Максимум кривой соответствует каждому из предъявленных сигналов. При логарифмировании параметра сигнала на оси абсцисс кривые вероятности становятся совпадающими, что можно считать косвенным подтверждением логарифмического преобразования в рецепторе (рис. 2).

Рис. 2. Зависимость среднего ранга от логарифма интенсивности. На график нанесены (I, II, X) условные вероятности появления каждого ранга; по оси абсцисс - логарифм интенсивности в децибеллах по оси ординат - средний ранг R(Si) и вероятность P. Зависимость среднего ранга от логарифмов частоты. На график нанесены (I, II, ..., X) условные вероятности появления каждого ранга; по оси абсцисс - логарифм частоты lgF; по оси ординат - средний ранг R(Si) и вероятность P

Однако слуховая система человека может различать сложные сочетания звуков, изменяющихся по интенсивности и частоте в широких пределах. Поэтому можно предполагать, что высокая избирательность ранговых оценок, показанная в условиях изменения отдельных параметров звука, сохранится и при изменении двух параметров звукового сигнала одновременно. Проверке этой гипотезы была посвящена вторая серия эксперимента, в которой испытуемым предъявлялись звуки, изменяющиеся одновременно и независимо по интенсивности и частоте. Задача испытуемых заключалась в приписывании звуковым сигналам двух ранговых оценок - по громкости и высоте. Возможность случайного реагирования испытуемых на сочетания параметров звуковых сигналов проверялась с помощью критерия X². Расчеты показали, что гипотезу о случайном реагировании испытуемых можно отвергать с вероятностью ошибки, не превышающей 5%. Двойные ранговые оценки сочетаний интенсивности и частоты звука были названы комплексным рангом. В этом случае зависимость комплексного ранга от изменяющихся параметров звукового сигнала представляется плоскостью, ограниченной осями координат, соответствующими каждому из параметров (ось абсцисс - частота звука, ось ординат - интенсивность звука; см. рис. 3). Тогда каждому комплексному рангу будет соответствовать область на плоскости сигналов, где вероятность совместного появления данного сочетания двух рангов максимальна. Такую область можно рассматривать как рецептивное поле комплексного ранга. Локальность рецептивных полей комплексных рангов отражает селективность восприятия сложного звукового сигнала.

Рис. 3. Рецептивные поля речевых реакций комплексных рангов: X - I, X (интенсивность частота); ▲ - V, V (интенсивность частота); ○ - X, I (интенсивность частота)

В реальных нервных системах нейроны, селективно выделяющие отдельные признаки или сочетания признаков сигнала, получили название детекторов. Селективности по частоте на нейронном уровне соответствуют частотно-специфические нейроны, обнаруженные почти во всех отделах слуховой системы. Селективность по интенсивности реализуется нейронами, имеющими разные пороги на одной из частот. С целью выявления детекторов сочетаний интенсивности и частоты звука в данной работе проводилось исследование реакций нейронов медиального коленчатого тела (МКТ) кролика. В слуховой системе МКТ является последним пунктом пере работки информации, поступающей в слуховую область коры. Сложность строения МКТ и место, занимаемое им в слуховой системе, дают возможность предполагать высокую степень интеграции информации. В эксперименте регистрировались потенциалы действия нейронов на звуковые сигналы, которые до этого предъявлялись человеку. Для сравнения реакций нейронов и рецептивных полей комплексных рангов были построены рецептивные поля реакций нейронов. Под рецептивным полем реакции нейрона в этом случае понимается область плоскости сигналов, вызывающих возбудительную или тормозную реакцию в критическом интервале. Для сенсорных нейронов обычно критический интервал появления реакции составляет 300-400 мсек после выключения стимула. На рисунках 4 и 5 показаны рецептивные поля двух нейронов, имеющих разные реакции в критическом интервале. Нейрон МКТ-10 (рис. 4) всю плоскость сигналов разделяет на две зоны. Такая форма рецептивного поля соответствует известным физиологическим данным о нейронах слуховой системы, которые реагируют на сигналы определенной частоты, но с разными порогами по интенсивности. Нейрон МКТ-17 (рис. 5) образует две реципрокные зоны реакции. Зона торможения ограничена со стороны более сильных и более высоких звуков и имеет замкнутую структуру. Рецептивное поле реакции такого нейрона можно сравнить с рецептивным полем комплексного ранга. В этом случае можно говорить о существовании на уровне МКТ нейронов, селективно выделяющих сочетания определенной частоты и интенсивности звука. Образование реципрокных зон в реакции нейрона МКТ-17 может происходить за счет анизотропного латерального торможения нейронов детекторов частоты и интенсивности. Полученные данные о нейронах, селективно реагирующих на определенную комбинацию частоты и интенсивности, согласуются с литературными данными о детекторах звуковых комплексов на уровне слуховой коры.

Рис. 4. Рецептивное поле ответа нейрона МКТ-10. - - граница области сигналов, вызывающих тормозную реакцию нейрона

Рис. 5. Рецептивное поле ответа нейрона МКТ-17. - - граница области сигналов, вызывающих тормозную реакцию нейрона; - граница области сигналов, вызывающих возбудительную реакцию нейрона