Исследование нейронных механизмов восприятия цвета (Максимова И. Н., Зимачев М. М.)

В работе исследование цветового зрения проводилось как на уровне речевых реакций человека, так и на нейронном уровне.

Свойства нейронов, участвующих в передаче сигналов о цвете, имеют свои параллели в психофизике восприятия цвета так, в работе Доу проводится аналогия между оппонентными свойствами ганглиозных клеток сетчатки золотой рыбки и эффектом одновременного цветового контраста в психофизическом эксперименте. Группировка нейтральных точек нейрона коленчатого тела маккаки вблизи желтого и голубого участков спектра (по де Валуа) совпадает с максимумом порогов цветоразличения и наименьшей субъективной оценкой насыщенности в этих областях спектра. Поэтому представляется возможным сопоставить цветоразличительную способность нормального трихромата и реакции нейронов JIKT кролика на спектральные стимулы и, таким образом, попытаться перейти к изучению системы неизвестного цветового зрения.

В эксперименте с человеком был применен метод называния цветов, предложенный Бойнтоном и Ньюном, где используется высокая специфичность речевых реакций человека. Метод называния цветов успешно применялся в работах Бойнтона и Гордона для измерения эффекта Бецольда-Брюкке. Джекобе и Гейлорд использовали его для изучения цветовой адаптации. В отличие от Бойнтона и Гордона, использовавших хроматические названия цветов при применении в опыте монохроматических излучений, локализованных по периметру цветового треугольника, в нашей работе были введены названия "белый" и его комбинации с хроматическими названиями. В сочетании с излучениями сложного спектрального состава это позволяет исследовать функцию называния цветов на всей плоскости цветового треугольника.

Рассматривая называние цвета как реакцию второй сигнальной системы человека, можно ввести понятие цветового рецептивного поля речевой реакции как области изменения цветовых координат, вызывающих данное название цвета. При ограниченном числе цветовых стимулов метод интерполяции позволяет рассчитать ожидаемые реакции для промежуточных точек цветового треугольника. Нанесение результатов расчета на плоскость цветового треугольника дает возможность, соединив точки равных ответов, получить рельеф цветового рецептивного поля ответа. При сравнении реакций рассматриваются размеры и ориентация рецептивных полей. Величина максимальных значений реакций и размеры полей характеризуют степень цветоразличения. В том случае, если мы имеем дело с цветоаномалиями человеческого зрения, исходной гипотезой является предположение о том, что испытуемый - нормальный трихромат. Искажение формы цветовых рецептивных полей речевых реакций или их смещение в другую область цветового треугольника, отвергая исходную гипотезу о зрении нормального трихромата, позволяет определить тип нарушения цветового зрения человека.

Подобный прием нанесения цветового рецептивного поля на плоскость цветового треугольника можно перенести на изучение реакций отдельного нейрона. Принимается, что нейрон реагирует только в том случае, если величина возбудительной или тормозной фазы в определенный момент времени после действия стимула отличается от фона. Тогда ре акция одного нейрона рассматривается аналогично тому, как это было рассмотрено для речевой реакции человека. Высказывается предположение, что вся совокупность цветовых оттенков представлена системой нейронов, каждый из которых можно теоретически характеризовать цветовым рецептивным полем - областью изменения цветовых координат, вызывающих реакцию данного нейрона. Цветовое рецептивное поле одного нейрона занимает определенный участок цветового треугольника, а вся совокупность нейронов, осуществляющих кодирование цвета, охватывает всю плоскость треугольника. Дифференцировка оттенков цвета связана с перемещением максимума возбуждения с одного нейрона на другой. Область цветовых координат на цветовом треугольнике, в пределах которой возбуждение данного нейрона сохраняется постоянной, может соответствовать рецептивному полю речевой реакции человека. При этом нейрон может принадлежать системе нормального трихроматического зрения или системе с тем или иным нарушением цветового зрения. Цветовое рецептивное поле отдельного нейрона наносится на треугольник в виде рельефа реакции этого нейрона. Представление цветовых рецептивных полей нейронов животного на цветовом треугольнике нормального трихромата позволяет сравнить исследуемую систему неизвестного цветового зрения с трихроматическим зрением человека.

Нанесение результатов поведенческого тестирования животных при измерении зрительной способности на цветовой треугольник человека использовалось в работе Джекобса и Иолтена. Сравнение цветового зрения сусликов с цветовым зрением человека позволило авторам сделать заключение о дихромазии сусликов, напоминающей протанопию человека.

В нашей работе исследовалось цветовое зрение кролика на уровне нейронов ЛKT.

ЛКТ в зрительной системе млекопитающих является промежуточным центром, лежащим между зрительным пере крестом и корой. Большинство зрительных волокон направляется в ЛКТ. Сложность слоистой структуры ЛКТ порождает многочисленные гипотезы о его функции и вполне допустимо, что в ЛКТ происходит частичная переработка и хранение информации, поступающей в кору, в том числе и информации о цвете.

В эксперименте осуществлялось экстраклеточное отведение потенциалов действия нейрона при монополярном отведении.

Обработка активности нейрона производилась с помощью анализатора типа Р-4000. Для фоновой и вызванной активности строились постстимульные гистограммы. Каждая реакция нейрона характеризовалась ее максимальной величиной, которая обычно сосредоточена на узком отрезке времени. Поэтому при сравнении реакций рассматривались реакции в границах "критического интервала" реакций. Критический интервал по максимуму реакций нейронов выбирался конкретно для каждого нейрона. Были построены рельефы ответов нейронов, образующие их цветовые рецептивные поля. Поскольку исследование речевых реакций человека и нейрона проводилось на одних и тех же уровнях интенсивности стимула, правомерно сравнение цветовых рецептивных полей цветоизбирательных нейронов с цветовыми рецептивными полями речевых реакций человека.

Оказалось, что цветовые рецептивные поля нормального трихромата четко соотносятся с цветовыми координатами предъявляемых стимулов: центры полей независимо от интенсивности стимула локализуются в соответствии с локализацией цветовых стимулов. Степень цветоразличения, которая характеризуется размером цветового рецептивного поля, зависит от интенсивности стимула.

Цветовые рецептивные поля реакций избирательных нейронов локализованы в области цветового треугольника, близкой к цветовому рецептивному полю речевой реакции "голубой" у нормального трихромата. Интересно отметить, что уровень интенсивности стимула, при котором уже формируется цветоразличительная реакция человека, еще недостаточен для цветоизбирательной реакции нейрона.

Локализация цветовых рецептивных полей речевых реакций "голубой" у дейтераномала в фиолетовой области треугольника говорит о явном отличии реакций дейтераномала от трихромата. Это смещение не совпадает с цветовым рецептивным полем нейрона, которое близко рецептивному полю реакций трихромата. Это отражает трихромазию зрительной системы кролика, хотя не исключается и протаномалия.

Кроме цветоселективных нейронов в ЛКТ есть цветонеселективные нейроны с цветовым рецептивным полем, равным площади цветового треугольника. Эти нейроны, видимо, входят в каналы передачи нецветовой информации.

Можно указать три основных принципа кодирования информации о цвете: номером нейрона, паттерном разряда, ансамблем нейронов.

Анализ работы цветоселективных нейронов приводит к выводу о том, что информация о цвете кодируется согласно принципу кодирования номером нейрона, соответствуя моде ли цветовой системы Вайткявичуса, в которой изменение спектрального состава сигнала на входе модели приводит к смещению максимума возбуждения с одного нейрона на другой - на выходе ее.

Рельеф реакции каждого формального нейрона модели выделяет на плоскости цветового треугольника область, как это имеет место для реального нейрона.