§ 5. Недостаточность различных веществ и роль условных рефлексов

В состав организма входят многочисленные элементы, большинство из них в ничтожных количествах. Их действительная роль в течение долгого времени оставалась неизвестной, но теперь начинает постепенно проясняться. Недостаток этих элементов наблюдается очень редко, однако можно установить экспериментальным путем необходимость многих из этих элементов для поддержания жизни. Обычно они встречаются в продуктах. Однако молоко, хотя оно и составляет весьма полноценный пищевой продукт, не дает ни железа, необходимого для гемоглобина человеческой крови (приблизительно 4-4,5 мг у взрослого), ни меди, очень распространенной в ферментах (оксидаза), недостаток которой хорошо знаком скотоводам, так как некоторые животные, особенно бараны, не способны самостоятельно восполнить этот недостаток. В некоторых областях недостаток йода, необходимого для гормона щитовидной железы, вызывает частые случаи базедовой болезни. Недостаток кобальта вызывает анемию и связан с недостатком витамина В₁₂, в состав которого входит кобальт.

Совсем недавно начали выявлять витамины; эта работа еще не окончена, как не закончено определение диагнозов нарушений, вызванных их недостатком. Хорошо известны нарушения, возникающие при недостатке витамина А, входящего в состав зрительного пигмента, витамина С (аскорбиновая кислота), при отсутствии которого возникает цинга, витамина B₁ (тиамин), необходимого для сахарного обмена и т. д. Именно эти недостатки явились объектом исследований, связанных с возможностью животных спонтанно излечиваться от авитаминозов Было отмечено, что морские свинки, которым была предоставлена возможность сделать выбор между различными режимами, один из которых содержал в достаточном количестве витамин С, отдавали предпочтение этому последнему (Жирар, 1938).

Голуби, располагавшие только очищенным рисом, переставали клевать его через 4-5 дней, но набрасывались па его кожуру, содержащую витамины (Мальспин, 1936).

В 1919 г. Лафайетт Б. Мендель отметил у человека недостаток аппетита при режимах, очень бедных витаминами, и восстановление нормального аппетита после добавления известных витаминов.

Рихтер, Холт, Бэрлэр и Хоукс (1938) наблюдали, что крысы, содержавшиеся на различных диетах, лишенных витамина В, потребляют меньше углеводов и больше масла. Но если им предлагают дрожжи, они едят их в обильном количестве.

С другой стороны, Рихтер и Бэрлэр (1939) обнаружили, что при режиме, богатом витамином Вь (тиамином), крысы едят только сахар. Животных, лишенных витамина А, привлекает рыбий жир. По-видимому, они получают информацию о недостатках и при случае их восполняют, но это наблюдается только при длительном режиме с недостаточностью. Особенно резко проявляется недостаток кальция и фосфора (входящих в состав костей).

В некоторых районах, где живут дикие племена, беременные женщины едят землю, богатую солями кальция и фосфора. По данным Уидмарка (1944), в период роста крысы, лишенные кальция, ищут его в предлагаемых пищевых режимах. Куры-несушки также с жадностью ищут кальций.

Удаление околощитовидной железы приводит к значительному сохранению кальция в крови, в результате чего возникает нарушение равновесия, выражающееся в гиперфосфатемии. В таком случае сильно возрастает потребление молочнокислого кальция (от 4,8 до 27,6 см³ за 40 дней) и сокращается потребление фосфата (Рихтер и Эккерт, 1937; Рихтер и Хелфрик, 1943). Равновесие вводимых пропорций восстанавливается с помощью экстракта околощитовидной железы или имплантации этих желез. Шеллинг (1932) уже отмечал отказ от режимов, богатых фосфором и бедных кальцием (которые приводят к тетании), и приписывал такое поведение химическому инстинкту или даже химиотропизму. Однако можно предположить, что тетанизирующий эффект становится в дальнейшем эффективным критерием для защитного поведения. По утверждению П. Ашкенази-Лелю (1946, стр. 463), здесь идет речь о приобретенном опыте: "Регуляция, которая проявлялась в средних показателях более или менее длинные периоды, вероятно, осуществлялась посредством приобретенного опыта благодаря ощущению хорошего самочувствия, которое постепенно связывалось с поглощением данного вещества, а не с помощью каких-то примитивных, туманных врожденных тенденций".

Ле Маньан (1955) установил общее влияние, которое оказывают на прием пищи последующие события. Сравнивались два одинаковых режима, имеющие разный запах (чтобы дать крысам критерий опознания), за одним из которых следовало подкожное введение инсулина, почти тотчас же восстанавливающего голод (подавлением гипергликемии насыщения): несмотря на то что режимы были одинаковы, животные предпочитали режим без последующего введения инсулина, и его поглощение было в два раза чаще.

Искусственная разница в запахах позволяет также крысам отказаться от режима, к которому в течение нескольких дней добавлялся амфетамин (уменьшающий hunger drive) (Стоу и Миллер (1957) обнаружили, что крысы с гипоталамической гиперфагией под влиянием амфетамина 6 дней не принимали пищу), в пользу идентичного режима, лишенного амфетамина (1960). Запах становится условным раздражителем и вызывает тем самым соответственно положительное или отрицательное поведение в зависимости от характера аффективных впечатлений, с которыми он оказался в связи. Этим доказывается возможность различения, основанного на опыте. Ле Маньан решил обобщить процесс, определяемый различными экспериментаторами (на работы которых он ссылается) как частичный голод, частичный аппетит.

В то время как Уайлдер и Янг констатировали, что при непосредственном выборе у крыс не возникало никакого узнавания наличия витамина (рахитогенный режим и витаминный режим Уайлдера, льняное масло в чистом виде и с добавлением витамина D у Янга в случае его недостатка), Харрис и сотрудники (1933), содержавшие крыс в условиях большой недостаточности тиамина, когда животным в течение длительного периода предлагали две диеты, в одну из которых был включен витамин, показали, что через несколько дней животное принимало только витаминный режим.

Скотт и его сотрудники (с 1946-1949) отметили, что не наблюдалось никакого спонтанного стремления к тиамину, рибофлавину, пиридоксину и пантотенату, но обучение на основе некоторого неуточненного вкусового или обонятельного (точно не выяснено) критерия возможно.

Таким образом, по мнению Скотта, существует learned appetite (Приобретенный аппетит (англ.)), проявляющийся одинаково по отношению к некоторым пищевым продуктам одной категории, к тому или иному маслу, к тому или иному сахару, к тому или иному белку. Итак, мы подошли к вопросу о различии в индивидуальных вкусах.