С точки зрения эволюции живого (в филогенезе), зачатки нервной системы в виде обладающих повышенной возбудимостью фибрилл отмечаются уже у одноклеточных живых организмов типа инфузорий (Е. К. Сепп). Для простейших многоклеточных характерно наличие специализированных клеток, которые вместе со своими отростками образуют так называемую сетевидную нервную систему, обеспечивающую генерализацию возбуждения, возникшего в одном из участков тела.
У более сложных организмов нервные клетки объединяются в узлы, или ганглии, каждый из которых имеет нервные связи с определенным сегментом тела. У высших беспозвоночных особое развитие получает передний, или головной, ганглий, который уже берет на себя корреляцию функций всего организма и, кроме того, является
"местом хранения" унаследованной программы действия. Последнее обстоятельство особенно удивляло в свое время Ч. Дарвина, пытавшегося понять, почему у муравьев, имеющих столь малый передний нервный узел - он не превышает четверти булавочной головки, - такое богатство инстинктов и "умственных сил".
С развитием позвоночника нервная система приобретает трубчатое строение. Нервная трубка формируется из наружного зародышевого листка - эктодермы. Передние отделы ее преобразуются в головной мозг. У низко организованных позвоночных (рыб, земноводных, пресмыкающихся) его составляют главным образом ствол и мозжечок. У птиц уже выражены структуры межуточного мозга, в основном зрительные бугры, и появляются большие полушария. Развитие их может быть прослежено у млекопитающих. Отмечено, что чем выше ступень организации животных, тем больше у них относительная масса больших полушарий. У человека она составляет 78% веса всего головного мозга (Е. П. Кононова). Но особенное значение для обеспечения психических функций имеют даже не размеры больших полушарий мозга, а площадь и структура покрывающего их коркового слоя. У наиболее развитых животных площадь его увеличивается за счет складчатости поверхности полушарий. Наивысшей выраженности она достигает у человека: общая площадь коры его мозга в три раза превышает поверхность, видимую при внешнем осмотре полушарий, так как две трети ее оказываются погруженными в глубины борозд, разграничивающих мозговые извилины.
Важная роль коры больших полушарий в формировании высших психических функций впервые была отмечена австрийским анатомом Ф. Галлем в начале XIX века. Он утверждал, что психические расстройства у людей с различной по локализации патологией больших полушарий не идентичны. В этом его несомненная заслуга. В трактовке самой психики Галль придерживался мнения, что она представляет собой некий ансамбль отдельных способностей или сил, побуждающих человека чувствовать, желать, мыслить и при этом связывал многочисленные сложные психические функции со строго ограниченными участками коры мозга. Он полагал также, что развитию определенных способностей, склонностей, особенностей характера человека сопутствует разрастание соответствующего участка мозга. Кость над этим участком мозговой коры приподнимается, и на черепе образуется выпуклость - "шишка". Поэтому, как утверждал Галль, ощупывая голову, можно определить, какие характерологические качества и способности наиболее выражены у обследуемого. В результате им была создана целая "наука" - френология (учение о духовных способностях). Таких способностей Галль и его последователи насчитывали 37. Для каждой из них на поверхности черепа была выделена (кстати, без серьезных к тому оснований) определенная зона. Френологи составили специальные топографические карты головы. Выявляя на черепе того или иного человека возвышения ("шишки") и углубления и сопоставляя их с френологическими картами, они судили, насколько он смел или труслив, в какой степени самолюбив или агрессивен, в какой мере в нем развиты патриотизм и влечение к алкоголю... Позже порождением френологии стало реакционное учение итальянского психиатра и криминалиста Ч. Ломброзо о врожденной преступности и возможности выявлять потенциальных преступников на основании антропометрических данных.
Безмерное и бездоказательное увлечение Галля локализационизмом привело к полной дискредитации перспективных по существу представлений о возможных связях отдельных функций мозга с определенными корковыми территориями. На Галля ополчились как сторонники идеализма, в том числе духовенство, так и прогрессивно настроенные естествоиспытатели и врачи, придерживающиеся материалистических взглядов. По настоянию Наполеона Бонапарта, Галль был изгнан австрийским императором из родной Вены. Когда сам Наполеон оказался в пожизненной ссылке на острове Святой Елены, он, вспоминая о своих заслугах перед человечеством, не забыл упомянуть и о том, что в свое время немало способствовал падению Галля.
На обломках утрированно локализационного учения Галля в 30-х годах прошлого столетия родилось представление о том, что все отделы больших полушарий мозга в функциональном отношении практически равнозначны, эквивалентны. Основатель учения о функциональной однородности (эквипотенциализма) мозга французский физиолог и врач М. Флуранс писал: "Масса мозговых полушарий физиологически столь же равноценна и однородна, как масса какой-нибудь железы, например, печени". Эквипотенциалисты таким образом приходили к выводу, что разумность человека может быть определена весом его мозга. Такая точка зрения на зависимость между мозгом и сопряженной с ним психической деятельностью занимала в науке о мозге господствующее положение несколько десятилетий и имела отдельных сторонников еще и в XX веке...
В середине прошлого столетия было распространено идеалистическое суждение о невосприимчивости мозга к "обычным" (механическим, химическим, электрическим и т. п.) раздражениям. Считалось, что мозг возбуждается только волевыми импульсами, и тем самым утверждалось, как позже отмечал И. П. Павлов, что по сути дела "к большим полушариям нет никакого приступа". Эта точка зрения была опровергнута лишь в 1870 году одновременно и независимо друг от друга в России учеником И. М. Сеченова военным врачом А. И. Тышецким и в Германии З. Гитцигом и П. Фритчем. Они доказали, что мозг может реагировать и на прямое его раздражение электрическим током и это проявляется двигательными реакциями в различных частях тела. Данное открытие свидетельствовало о перспективности физиологических исследований, направленных на изучение функций головного мозга.
Однако в то время основным методом изучения физиологии больших полушарий было иссечение участков мозга с анализом последствий нанесенной травмы. Немецкий физиолог К. Людвиг говорил о таких экспериментах: "...это все равно, что изучать механизм часов, стреляя в них из ружья". Тем не менее подобные опыты на животных, а также клинические наблюдения за больными с пораженными патологическим процессом (опухоль, нарушение мозгового кровообращения) ограниченными зонами мозга возродили локализационистские представления о принципе его функционирования.
В 1861 году в Парижском антропологическом обществе французский патолог П. Брока демонстрировал мозг с поврежденной корой задних отделов левой третьей лобной извилины. При жизни больного была грубо нарушена способность к речи. Брока высказал мысль о связи имевшегося дефекта речи с очаговым поражением мозга. Свой доклад ученый закончил такой фразой: "С того момента, как будет показано, что интеллектуальная функция связана с ограниченным участком мозга, положение о том, что интеллектуальные функции относятся ко всему мозгу, будет отвергнуто и станет в высокой степени вероятным, что каждая извилина имеет свои частные функции". Через несколько месяцев Брока столкнулся с аналогичным случаем. Это убедило его в том, что в задней части третьей лобной извилины левого полушария мозга находится своего рода "депо" образов тех движений, которые обеспечивают у человека артикулированную речь. Указанную зону коры мозга впоследствии назвали центром моторной афазии Брока, или зоной Брока.
Возможность связи психических функций с определенными территориями коры больших полушарий в 1874 году была подтверждена немецким психиатром К. Вернике, установившим, что "центр понимания речи" находится в задней трети верхней височной извилины слева. В дальнейшем различными авторами были описаны "депо" для многих других психических способностей. Вскоре возродились схемы коры больших полушарий, разделенной на участки, соответствующие отдельным психическим функциям.
Хотя эти представления о функциональных способностях тех или иных зон коры больших полушарий и основывались на клинико-морфологических сопоставлениях, они носили явно упрощенный характер. Некоторые исследователи пытались их опровергнуть, ссылаясь на собственные экспериментальные данные. Допущенные в ходе этих опытов методические ошибки позволили выдвинуть новые аргументы в пользу эквипотенциализма (Ф. Гольтц, К. Лешли и др.).
Борьба между локализационистами и эквипотенциалистами продолжалась и в нашем столетии и стихла лишь с разработкой павловских представлений о локализации функций в коре. Но об этом позже. Сейчас же возвратимся в XIX век, чтобы рассказать о том, какие успехи были достигнуты в процессе изучения мозга с помощью микроскопа.
Вторая половина прошлого века ознаменовалась серией важнейших открытий иейрогистологов. Стало известно, в частности, что мозг состоит из нервных и в какой-то степени вспомогательных - глиальных клеток, а также нервных волокон, представляющих собой не что иное, как отростки нервных клеток. Отметим, что в выявлении последнего обстоятельства заметную роль сыграл основатель отечественной невропатологии А. Я. Кожевников. Значительные успехи были достигнуты в изучении структуры коры больших полушарий. В 1874 году киевский ученый В. А. Бец обнаружил в коре передних центральных извилин относительно крупные клетки пирамидальной формы, известные теперь как клетки Беца. В других отделах коры их найдено не было. Вариабельность гистологического строения различных корковых зон и разработанные на основании этого карты цитоархитектонических полей коры хорошо увязывались с представлением о функциональной неидентичности отдельных корковых территорий. Бец делил кору больших полушарий по ее морфологическим особенностям на И зон. В дальнейшем цитоархитектоническая карта мозговой коры уточнялась, при этом существенный вклад в учение о строении коры мозга внесли американец Г. Кемпбелл и немецкие исследователи К. Бродмап, О. и С. Фохт. Уже в наше время важная работа в этой области была проведена коллективом Института мозга АМН СССР, и прежде всего И. Н. Филимоновым, С. А. Саркисовым, Е. П. Кононовой.
Длительной была дискуссия о том, каким образом осуществляется связь между нервными клетками. Согласно одной из гипотез, эта связь может обеспечиваться топкими нитями - нейрофибриллами, которые переходят из одной нервной клетки в другую, образуя бесконечную нейрофибриллярную сеть. Однако верх в споре был одержан сторонниками нейронной теории, создатели которой (испанец С. Рамон-и-Кахаль, немец В. Вальдейер и другие) утверждали, что элементы одной нервной клетки не переходят в другую, так как между ними обязательно существует своеобразный контакт - синапс (застежка), как назвал его позже Ч. Шеррингтон. Было установлено, что отростки нервных клеток неидентичны по функции. По большинству из них импульс перемещается в направлении к телу клетки, а по одному - обычно самому длинному- он движется от тела клетки. Отростки первой группы были названы дендритами, второй - аксоном. Последовательно расположенные нервные клетки и их отростки составляют многозвеньевые цепи, или проводящие пути, которые и обеспечивают прохождение возбуждения (импульса) всегда в одном и том же направлении: дендрит - тело нервной клетки - аксон. Это правило стало именоваться законом динамической полярности нервной клетки.
Благодаря кропотливому труду многих ученых конца XIX века было создано стройное представление о нервных путях, которые проводят нервные импульсы к головному мозгу (афферентные пути) и из головного мозга (эфферентные пути), объединяя таким образом между собой различные отделы нервной системы. В головном мозгу, кроме афферентных и эфферентных нервных путей, были выделены ассоциативные пути, связывающие отдельные территории одного из больших полушарий, и комиссуральные пути, формирующие "спайки" между симметричными отделами больших полушарий. Из наших .соотечественников на том этапе особенно большой вклад в изучение архитектоники, то есть строения мозга, внесли В. М. Бехтерев, Л. В. Блюменау и Л. О. Даркшевич.
Таким образом, к тому времени, когда И. П. Павлов приступил к работам в области физиологии больших полушарий, уже был накоплен значительный запас знаний о структуре мозга. Многое стало известно и о том, к каким функциональным нарушениям ведет поражение различных его отделов. Но о характере происходящих в мозгу процессов по сути дела можно было лишь догадываться, так как не существовало адекватных методов обследования функционирующего мозга. Последний сравнивался с "черным ящиком", и изучению было доступно лишь то, что "в него входит" и "из него выходит". Сам же он для исследователей был "накрепко закрыт".
Главным методологическим оружием И. П. Павлова стало, как мы уже говорили, разработанное им учение об условных рефлексах. Ученый обратил внимание, что рефлекторная реакция у экспериментальных животных возникает не только в ответ на адекватный раздражитель (выделение слюны под влиянием пищи, отдергивание лапы в ответ на укол и т. п.), названный им безусловным, но и на сигнал, многократно предшествовавший безусловному раздражителю (звук шагов служителя, несущего пищу, световой сигнал, обычно вспыхивающий перед нанесением животному укола, и т. п.). Так как этот сигнал "зависит от многих условий, постоянно колеблется в зависимости от многих условий", он и был назван условным, а реакция на него - условным рефлексом. В отличие от прирожденного, видового, безусловного рефлекса, он вырабатывается в процессе накопления жизненного опыта и обучения. Павлов считал его аналогом того, что психологи называют ассоциацией, и оценивал как центральное физиологическое явление в нормальной работе больших полушарий. Базой для индивидуально приобретенных условных рефлексов являются врожденные безусловные рефлексы. Чтобы условный рефлекс образовать и затем сохранить, необходимо многократное сочетание безусловного и индифферентного, становящегося со временем условным, раздражителей.
Метод вызывания и изучения условных рефлексов позволил Павлову открыть ряд физиологических актов, характеризующих деятельность мозга, в том числе возбуждение и торможение. В ходе исследований Павлов смог установить принципы работы больших полушарий и опытным путем доказать материальность процессов, лежащих в основе психической деятельности.
Кроме того, Павлов разработал учение о первой и второй сигнальной системах. Первая из них реагирует на раздражители, непосредственно воспринимаемые органами чувств, она имеется как у человека, так и у животных. Вторая же сигнальная система развита только у людей, так как возникла в связи с появлением речи и адекватным раздражителем для нее является слово.
Многолетние наблюдения за работой головного мозга дали возможность Павлову внести важный вклад в учение о локализации функций в коре больших полушарий. В связи с этим он писал: "...кору больших полушарий можно рассматривать как мозаику, состоящую из бесчисленной массы отдельных пунктов с определенной физиологической ролью... Мы имеем в ней сложную динамическую систему, постоянно стремящуюся к объединению (интеграции) и к стереотипности объединенной деятельности".
Павлов создал и учение об анализаторах. В анализатор он включал все нервные структуры (от чувствительных нервных окончаний на периферии до коры больших полушарий), по которым проходят нервные импульсы, сигнализирующие о воздействии на организм того или иного раздражителя. В корковых концах анализатора ученый выделял так называемые ядерные, или проекционные, зоны, связанные проводящими (проекционными) путями с периферией и обеспечивающие, главным образом, относительно простые специфические физиологические акты. По сути дела речь шла о зонах проекции определенных органов чувств на кору больших полушарий. В результате экспериментальных наблюдений и имевшегося к тому времени клинического опыта проекционной зоной общих видов чувствительности была признана кора так называемой задней центральной извилины, корковым концом зрительного анализатора - кора внутренней поверхности затылочной доли и т. д.
Территории коры больших полушарий, находящиеся менаду проекционными зонами, Павлов назвал ассоциативными. Они не имеют проекционных связей с периферией, но зато располагают большим количеством ассоциативных связей с соседними, а подчас и с достаточно удаленными от них корковыми полями. Функция ассоциативных зон, как считал Павлов, сводится к высшему анализу и высшему синтезу многих элементарных компонентов психической деятельности. Благодаря этому именно здесь происходит осмысление информации, поступающей с периферии в проекционные зоны.
Учение Павлова о локализации психических функций в коре больших полушарий получило развитие в трудах его последователей и оправдало себя в условиях клиники при диагностике очаговых поражений мозга (А. Р. Лурия, Е. Н. Винарская, Э. С. Бейн и др.).
Сотрудник Института мозга АМН СССР Г. И. Поляков на основании изучения архитектоники коры больших полушарий различных животных и человека показал, что в процессе эволюции увеличение площади коры происходит главным образом за счет разрастания ее ассоциативных зон. В человеческом мозге среди последних им выделены вторичные и третичные поля. Ученый обратил внимание на изменение характера нейронной организации коры при переходе от первичных, проекционных, полей к вторичным и от вторичных - к третичным. Проекционные поля, в отличие от ассоциативных, характеризуются относительно простой нейронной структурой. Наиболее высокоорганизованными являются третичные корковые поля. Это обстоятельство позволяет говорить о том, что усложнение функции корковых территорий сочетается с усложнением их архитектоники.
Так, у птиц первичные (проекционные) поля занимают практически всю площадь коры больших полушарий. У млекопитающих уже появляются вторичные ассоциативные поля. У обезьян они составляют более 10% от общей площади, а у человека вторичные и свойственные только ему третичные корковые поля занимают около половины всей коры больших полушарий. Третичные ассоциативные поля принято связывать сейчас с неспецифической аналитической деятельностью, обеспечивающей высшие психические функции человека в их наиболее сложных интеллектуальных и речевых проявлениях. Третичные поля располагаются в основном в лобных и теменных долях, их функциональная зрелость в процессе развития ребенка наступает довольно поздно и при этом только в благоприятной социальной среде, в условиях межчеловеческого общения.
Понятно, что павловские представления о локализации психических функций в коре больших полушарий и последующее их развитие дают нам лишь приблизительную схему связей между отдельными корковыми полями и психическими функциями. Но в отличие от ранее существовавших "функциональных карт коры" она наиболее адекватна, к тому же она динамична, гибка и не исключает, что отдельные корковые зоны, относящиеся к ассоциативным, могут принимать участие в формировании физиологических процессов, обеспечивающих различные психические проявления. Эта схема утверждает, что психофизиологические процессы осуществляются, как правило, с включением в них больших территорий мозга и представляют собой следствие сложной обработки поступающих в мозг разными путями многочисленных исходных данных, являющихся как бы отдельными кирпичиками, из которых в ходе мышления мгновенно складывается и, если в этом есть необходимость, приобретает словесную форму человеческая мысль.
...Учение Павлова об условных рефлексах - целая эпоха в разработке наших представлений о функциях мозга. Он материализовал самую возможность понимания сущности психической деятельности и, внедрив в нейрофизиологию метод условных рефлексов, выдвинул ряд перспективных идей о физиологической основе психических процессов. Однако работы Павлова нельзя рассматривать как что-то завершенное, оконченное и воспринимать догматически. Они, как и труды каждого ученого, нуждаются в развитии. И сам Павлов говорил, заканчивая курс лекций о деятельности больших полушарий головного мозга: "...повторяю, что наши опыты... направленные к чисто физиологическому анализу высшей нервной деятельности, я рассматриваю как первую пробу, которая, однако... вполне оправдала себя. Получилось неоспоримое право сказать, что исследование чрезвычайно важного предмета вышло, таким образом, на настоящую дорогу и ему предстоит, конечно, не близкий, по полный успех. Про себя мы можем сказать, что теперь перед нами гораздо больше вопросов, чем сколько их было раньше".
Павлов заложил фундамент физиологии мозга, и другие ученые, с появлением больших возможностей, возводят па этом фундаменте все новые и новые этажи знаний о работе нашего мозга.
На некоторых современных воззрениях относительно физиологических основ психической деятельности мы остановимся позже, в главе "О работе мозга". А сейчас переключимся на вопрос о генеалогии человека, о том, что сделало его разумным, короче говоря, о том, как человек стал человеком.